白海鋒，賀旭波，張紅強(qiáng)，李文莉，王怡睿，袁永鋒，殷旭旺
(1.陜西省地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測總站(陜西省地質(zhì)災(zāi)害中心)，陜西西安 710054；
2.自然資源部陜西西安地裂縫與地面沉降野外科學(xué)觀測研究站，陜西西安 710054；
3.自然資源部礦山地質(zhì)災(zāi)害成災(zāi)機(jī)理與防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西西安 710054；
4.西北大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院陜西省地表系統(tǒng)與環(huán)境承載力重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西西安 710127；
5.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃河水產(chǎn)研究所(陜西省水產(chǎn)研究所)，陜西西安 710086；
6.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連 116023)
浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，是組成食物鏈和食物網(wǎng)的重要基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞過程中起著至關(guān)重要的作用[1-2]。浮游植物通過光合作用不斷地為動物有機(jī)體提供有機(jī)質(zhì)和能量，是維持湖庫生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的重要組成部分，與其他生物群落相比，浮游植物能更及時(shí)、更準(zhǔn)確地反映水生態(tài)系統(tǒng)的變化[3-4]。浮游植物群落對環(huán)境變化非常敏感，其通過種類組成變化、優(yōu)勢種演替、數(shù)量變動等對周圍環(huán)境變化做出一系列復(fù)雜迅速的響應(yīng)，主要受溫度、光照、營養(yǎng)鹽等環(huán)境變量的上行效應(yīng)和浮游動物、魚類、底棲動物等生物的下行效應(yīng)控制[5-7]。基于不同類群和不同粒徑大小的浮游植物對環(huán)境變化響應(yīng)的差異，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性的時(shí)空分布格局不僅可以對水質(zhì)變化提供早期預(yù)警信息，而且可以影響水生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性，故常被作為反映水生態(tài)健康的重要指示物種之一[8]。與常規(guī)的理化指標(biāo)監(jiān)測相比，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查與評價(jià)具有長期性、綜合性等優(yōu)點(diǎn)，能夠客觀、全面地反映水環(huán)境的質(zhì)量狀況。
湖泊是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對調(diào)節(jié)區(qū)域氣候及提供生態(tài)服務(wù)具有重要作用。但是湖泊對氣候變化和人類活動的影響非常敏感，特別是沙漠湖泊，由于特殊的地理位置和極端環(huán)境條件(如降水少、輻射強(qiáng)、風(fēng)沙多、蒸發(fā)大、緩沖弱、營養(yǎng)低等)的影響，其水生態(tài)系統(tǒng)相對簡單，穩(wěn)定性相對較差，因此環(huán)境的細(xì)微變化便能顯著影響湖泊水體的理化指標(biāo)，引起水生生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而對湖泊生態(tài)安全造成威脅[9]。沙漠湖泊一般為靜水水域，為水生生物快速生長和迅速繁殖提供了穩(wěn)定生境，受氣候變化影響，沙漠湖泊浮游生物的豐富度、生物量和多樣性均存在季節(jié)性差異。因此，監(jiān)測評價(jià)沙漠湖泊水環(huán)境質(zhì)量，探討湖泊水生生物群落的結(jié)構(gòu)特征、演變規(guī)律及其多樣性的變化特點(diǎn)，提出湖泊生態(tài)保護(hù)措施，是維持沙漠湖泊生態(tài)服務(wù)功能、制定環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)策略的基礎(chǔ)[10]。
紅堿淖地處毛烏素沙地風(fēng)沙區(qū)，位于陜西-內(nèi)蒙古交界處，歷史上是我國最大的沙漠淡水湖，也是陜西省重要的中型淡水集水區(qū)，具有涵養(yǎng)水源、防沙降塵、維持生物多樣性等重要功能，是世界瀕危動物——遺鷗等珍稀鳥類的重要棲息地與自然保護(hù)區(qū)，目前已有較多關(guān)于紅堿淖水環(huán)境和濕地保護(hù)研究的報(bào)道，但主要集中在水面變化和土地利用方面[11]。另外，由于氣候變暖和流域內(nèi)煤礦開采對地下水資源的影響，近年來紅堿淖入湖徑流量減少，地下水補(bǔ)給減少，水位下降，pH 升高，淡水湖成了微咸水湖，導(dǎo)致水生生物多樣性降低，水生態(tài)服務(wù)功能減退。針對紅堿淖流域的生態(tài)問題，從2016 年10 月開始進(jìn)行生態(tài)補(bǔ)水(100 萬m3/a)，補(bǔ)水后湖區(qū)水位從2.93 m 上升到3.48 m，pH從9.78下降到9.54，水生生物多樣性指數(shù)從1.81 提高到2.58[12]。對紅堿淖水生生物的調(diào)查研究最早始于20 世紀(jì)**十年代，經(jīng)過多年的漁業(yè)生產(chǎn)、旅游開發(fā)等人類活動的影響以及自然恢復(fù)、生態(tài)補(bǔ)水等修復(fù)措施的實(shí)施，尤其是生態(tài)補(bǔ)水后，紅堿淖的水環(huán)境發(fā)生了巨大變化。但是目前針對紅堿淖水質(zhì)狀況和水生生物群落結(jié)構(gòu)的研究相對較少，因此，有必要對紅堿淖的水環(huán)境和水生態(tài)進(jìn)行監(jiān)測和評價(jià)。
基于此，于2019—2020 年對紅堿淖浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了全年調(diào)查，分析了影響浮游植物群落變化的環(huán)境因素，以期為全面掌握紅堿淖水生生物群落結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)變化規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也為該湖區(qū)的水環(huán)境管理和水生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)。
1.1 調(diào)查區(qū)概況及采樣點(diǎn)設(shè)置
紅堿淖(39°04′N～39°08′N，109°50′E～110°56′E)海拔980～1 200 m，湖區(qū)東西最寬處為10 km，南北最長處為12 km，歷史最深水位為12 m。紅堿淖流域?qū)儆诟珊?半干旱的溫帶高原大陸性氣候，多年平均降水量為356.4 mm，多年平均蒸發(fā)量為1 328.5 mm。20 世紀(jì)70 年代，湖泊面積基本穩(wěn)定在60 km2，水量約為4.9×108m3，20 世紀(jì)90 年代后，湖區(qū)面積逐年萎縮，由1999年的50.27 km2減少到2015年的31.05 km2。從2016年開始，湖區(qū)面積逐漸增加，截至2020年，湖區(qū)水域面積為35.0 km2。根據(jù)紅堿淖的地理形態(tài)、水文條件以及浮游植物的調(diào)查采樣要求，以盡可能全面地獲取湖區(qū)水生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)為原則，在湖區(qū)明水區(qū)布設(shè)10 個(gè)采樣點(diǎn)位(圖1)。其中，采樣點(diǎn)1 和采樣點(diǎn)2 位于人類活動區(qū)(游艇碼頭和水上樂園)，采樣點(diǎn)3位于遺鷗保護(hù)區(qū)，采樣點(diǎn)4位于扎薩克河和木獨(dú)石梨河入湖區(qū)，采樣點(diǎn)5位于松道溝河入湖區(qū)，采樣點(diǎn)6位于蠎蓋兔河入湖區(qū)，采樣點(diǎn)7位于七卜素河入湖區(qū)，采樣點(diǎn)8位于爾林兔河入湖區(qū)，采樣點(diǎn)9和采樣點(diǎn)10位于湖中心敞水區(qū)。2019 年4～5 月(春)、7～8 月(夏)、10～11 月(秋)和2020 年1～2 月(冬)，在各采樣點(diǎn)進(jìn)行水體樣品采集和環(huán)境因子監(jiān)測。利用GPS 全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)，收集采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度信息；
利用ArcMap 10.2軟件，繪制采樣點(diǎn)地圖。
圖1 紅堿淖采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 Schematic diagram of sampling points in the Hongjiannao Lake
1.2 樣品采集、處理與鑒定
每個(gè)季節(jié)采樣日的上午(9:00～11:00)在10 個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行浮游植物定性樣品與定量樣品的采集。利用25#浮游生物網(wǎng)，在水面下0.5 m 深處以“∞”字形緩慢拖拽(20～30 cm/s)，采集浮游植物定性樣品。將采集到的水樣轉(zhuǎn)移到50 mL聚乙烯瓶中，加入1.5%的魯哥氏液固定待檢。利用1 L的有機(jī)玻璃采水器，采集中上層混合水樣1 L，現(xiàn)場加入1.5%(體積比)魯哥氏液進(jìn)行固定，用于浮游植物定量樣品的鑒定。將采集并固定的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置沉淀24～48 h，虹吸除去上清液，濃縮至50 mL，在生物顯微鏡(Olympus CX21)400 倍鏡下進(jìn)行物種鑒定和細(xì)胞計(jì)數(shù)。參照文獻(xiàn)[13]和[14]進(jìn)行浮游植物樣品采集、種類鑒定以及密度和生物量的計(jì)算。浮游植物種類鑒定盡可能到最低分類單元(種級或?qū)偌?。水樣采集與浮游植物樣品采集同步進(jìn)行，利用YSI-85 型便攜式水質(zhì)分析儀，現(xiàn)場測定水溫、pH、溶解氧濃度、鹽度和電導(dǎo)率；
利用塞氏盤，測定水體的透明度和水深。將采集的中層與上層混合水樣(2 L)低溫(4 ℃)保存，24 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。
1.3 水質(zhì)參數(shù)測定
參照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)，測定水樣總氮濃度、總磷濃度、氨氮濃度、亞硝酸鹽濃度、硝酸鹽濃度、磷酸鹽濃度、化學(xué)需氧量和硬度。參照《水質(zhì)葉綠素a 的測定分光光度法》(HJ 897-2017)，測定水樣葉綠素a濃度。
1.4 計(jì)算方法
1.4.1 多樣性指數(shù)
采用的多樣性指數(shù)包括Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef 豐富度指數(shù)(D)。計(jì)算公式如下：
公式(1)～(4)中，Pi為第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值；
ni為第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)；
N為所有浮游植物的個(gè)體數(shù)；
S為浮游植物總種類數(shù)。
1.4.2 優(yōu)勢度
采用優(yōu)勢度指數(shù)判斷浮游植物優(yōu)勢種，優(yōu)勢度指數(shù)(Y)的計(jì)算公式如下：
公式(5)中，fi為第i個(gè)物種出現(xiàn)的頻率；
ni為第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)；
N為所有浮游植物的總個(gè)體數(shù)。若Y≥0.02，則為優(yōu)勢種。
1.4.3 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)
以葉綠素a濃度、總氮濃度、總磷濃度、透明度和化學(xué)需氧量作為計(jì)算指標(biāo)，綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(∑)的計(jì)算公式如下：
公式(6)中，TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；
Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重。參照《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價(jià)方法及分級技術(shù)規(guī)定》，進(jìn)行TLI(j)的計(jì)算和Wj的取值。采用0～100的連續(xù)數(shù)字，對水體營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行分級：若TLI(∑)＞70，為重度富營養(yǎng)型；
若60＜TLI(∑)≤70，為中度富營養(yǎng)型；
若50＜TLI(∑)≤60，為輕度富營養(yǎng)型；
若30≤TLI(∑)≤50，為中營養(yǎng)型；
若TLI(∑)＜30，為貧營養(yǎng)型[15]。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
利用Excel 2010 和Origin 9.0 軟件，對浮游植物數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與繪圖。利用CANOCO 4.5軟件包，對水環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析(PCA)，對浮游植物進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析(DCA)，獲得物種的單峰響應(yīng)值(梯度)。如果4 個(gè)軸中梯度最大值大于4，屬于單峰型模型，可進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)；
如果小于3，屬于線性模型，可進(jìn)行冗余分析(RDA)；
如果處于3～4之間，兩種分析方法均可以采用。采用前向選擇和膨脹因子分析，對主要環(huán)境因子進(jìn)行篩選，去除自相關(guān)變量。在進(jìn)行矩陣排序分析之前，對解釋變量和應(yīng)變量進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換，使樣本總體趨于正態(tài)分布，降低稀有物種對分析結(jié)果的影響。采用蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，判斷環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化影響的顯著性。
2.1 水體理化指標(biāo)的季節(jié)變化特征
紅堿淖水環(huán)境變量的分析結(jié)果顯示，水深、鹽度和電導(dǎo)率的季節(jié)變化均不明顯(p＞0.05)；
水溫的季節(jié)變化非常顯著(p＜0.05)，年平均水溫為10.96 ℃；
夏季和秋季水體溶解氧濃度顯著高于春季和冬季(p＜0.05)；
春季水體透明度顯著高于冬季(p＜0.05)。氨氮質(zhì)量濃度的年平均值為1.87 mg/L，秋冬季顯著低于春夏季(p＜0.05)；
冬季亞硝酸鹽濃度與其他季節(jié)之間差異顯著(p＜0.05)，春季和夏季硝酸鹽濃度顯著高于冬季(p＜0.05)；
春季和夏季水體總氮濃度和硬度均顯著高于秋季和冬季(p＜0.05)；
氮磷比的變化范圍為16.10～20.06，春季相對較高。秋季水體高錳酸鹽指數(shù)顯著低于春季和夏季(p＜0.05)；
葉綠素a 濃度的年平均值為1.34 μg/L，秋季和冬季顯著高于春季和夏季(p＜0.05)。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)表現(xiàn)為冬季最高，夏季、春季次之，秋季最低，但季節(jié)差異不顯著，全年水體均處于輕度富營養(yǎng)水平(表1)。
表1 紅堿淖水體理化指標(biāo)值的季節(jié)變化Table 1 Seasonal variations of physicochemical indices values in the Hongjianao Lake
2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征
2.2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種
在紅堿淖共鑒定出浮游植物7 門58 種，其中硅藻門23種，占總種數(shù)的39.66%；
綠藻門20種，占34.48%；
藍(lán)藻門8 種，占13.79%；
隱藻門1 種，占1.72%；
裸藻門、甲藻門、金藻門各2 種，占比均為3.45%。浮游植物種類組成的季節(jié)和空間變化均不明顯，均主要以硅藻-綠藻為主，但種數(shù)變化明顯(圖2)。秋季種數(shù)最多，為42 種，其中硅藻門占40.48%，綠藻門占33.33%；
其次是冬季(30 種)，硅藻門占46.67%，綠藻門占36.67%；
春季種數(shù)(14種)最少，硅藻門、綠藻門各占35.71%，春季浮游植物種數(shù)與其他季節(jié)存在顯著差異(p＜0.05)(圖3)。
圖2 紅堿淖不同門類浮游植物的季節(jié)變化和空間分布Fig.2 Seasonal variation and spatial distribution of different phyla of phytoplankton in the Hongjiannao Lake
圖3 紅堿淖浮游植物種數(shù)、密度和生物量的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of species number,density and biomass of phytoplankton in the Hongjianao Lake
在空間分布上，采樣點(diǎn)2浮游植物種數(shù)(23種)較多，其中硅藻門種數(shù)占39.13%，綠藻門占30.43%；
其次是采樣點(diǎn)10(18種)，硅藻門占38.89%，綠藻門占33.33%；
采樣點(diǎn)1浮游植物種數(shù)(13種)最少，其中硅藻門占46.15%，綠藻門占15.38%(圖2)。
不同季節(jié)紅堿淖浮游植物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度指數(shù)見表2。全年優(yōu)勢種共有15 種，優(yōu)勢度最高的是小球藻(Chlorella vulgaris)。其中春季優(yōu)勢種有6種，優(yōu)勢度最高的是篦形短縫藻(Eunotia pectinalis)；
夏季優(yōu)勢種有10種，優(yōu)勢度最高的是小球藻；
秋季優(yōu)勢種有8種，優(yōu)勢度最高的是多線四鞭藻(Carteria multifilis)；
冬季優(yōu)勢種有6 種，優(yōu)勢度最高的是梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)。在優(yōu)勢種中，小球藻在春季、夏季和秋季均有出現(xiàn)，狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus)和微小四角藻(Tetraedron minimun)均出現(xiàn)在夏季和秋季，梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)和尖針桿藻(Synedra acus)均出現(xiàn)在春季和夏季，肘狀針桿藻(Synedra ulna)在夏季和冬季均有出現(xiàn)，尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonas acuta)在春季和秋季均有出現(xiàn)。
表2 紅堿淖浮游植物優(yōu)勢種和優(yōu)勢度指數(shù)的季節(jié)變化Table 2 Seasonal variations of phytoplankton dominant species and dominance index in the Hongjiannao Lake
2.2.2 浮游植物細(xì)胞密度和生物量
浮游植物年平均細(xì)胞密度為50.62×106cells/L，變化范圍為8.70×106～133.50×106cells/L。浮游植物細(xì)胞密度季節(jié)差異顯著(p＜0.05)，秋季浮游植物平均細(xì)胞密度最大(87.13×106cells/L)，其次是夏季和冬季，春季最小(16.67×106cells/L)(圖3)。秋季硅藻門相對細(xì)胞密度最大(37.40%)，其次是綠藻門(33.85%)；
夏季綠藻門相對細(xì)胞密度最大(52.22%)，其次是硅藻門(20.16%)；
冬季硅藻門相對細(xì)胞密度最大(65.47%)，其次是綠藻門(25.73%)；
春季硅藻門細(xì)胞密度最大(69.17%)，其次是綠藻門(17.70%)(圖4)。
圖4 紅堿淖不同門類浮游植物相對密度和相對生物量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations of relative density and biomass of different phytoplankton phyla in the Hongjianao Lake
浮游植物年平均生物量為35.030 mg/L，變化范圍為3.090～114.090 mg/L，裸藻門、硅藻門、甲藻門和其他種類生物量占比分別為42.40%、22.53%、16.02%和18.87%。浮游植物生物量季節(jié)差異顯著(p＜0.05)，秋季浮游植物平均生物量最大(57.300 mg/L)，其次是夏季和冬季，春季最小(10.743 mg/L)(圖3)。秋季硅藻門相對生物量最大(28.44%)，其次是裸藻門(26.24%)；
夏季裸藻門相對生物量最大(70.42%)；
其次是綠藻門和硅藻門(11.81%和11.40%)；
冬季硅藻門相對生物量最大(70.66%)，其次是甲藻門(16.30%)；
春季硅藻門相對生物量最大(53.67%)，其次是裸藻門(24.57%)(圖4)。
2.2.3 浮游植物密度聚類
將不同采樣點(diǎn)的浮游植物密度組成原始數(shù)據(jù)矩陣，運(yùn)用Primer5 進(jìn)行聚類分析，使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性較高的聚成一組，聚類分析結(jié)果如圖5所示。春季和夏季都分為5類，秋季和冬季都分為7類。其中，春季第1類、第2類包括的采樣點(diǎn)最多，主要浮游植物種類分別為篦形短縫藻和小球藻、梅尼小環(huán)藻和尖針桿藻；
夏季第2類包括的采樣點(diǎn)最多，主要浮游植物種類有小球藻、肘狀針桿藻和微綠舟形藻；
秋季第4類包括的采樣點(diǎn)最多，主要浮游植物種類有小球藻、狹形纖維藻、尖針桿藻和尖尾藍(lán)隱藻；
冬季第6 類、第7 類包括的采樣點(diǎn)最多，主要浮游植物種類分別為庫津新月藻(Closterium kuetzingii)和梅尼小環(huán)藻、雙對柵藻(Scenedesmus bijugatus)和梅尼小環(huán)藻，浮游植物群落-點(diǎn)位相似性聚類存在季節(jié)差異。
2.2.4 浮游植物多樣性
浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J)、Margalef 豐富度指數(shù)(D)的季節(jié)變化見圖6。多樣性指數(shù)的年平均值為2.684，變化范圍為1.411～3.819，季節(jié)變化按由高到低的順序依次為秋季、夏季、冬季、春季，秋季與其他季節(jié)差異顯著(p＜0.05)，春季與夏季、冬季差異顯著(p＜0.05)。均勻度指數(shù)的變化范圍為0.662～0.940，年平均值為0.817，季節(jié)變化秋季最高，春季和夏季次之，冬季最低，秋季與夏季、冬季差異顯著(p＜0.05)。豐富度指數(shù)的變化范圍為0.667～3.216，年平均值為1.719，季節(jié)變化按由高到低的順序依次為秋季、冬季、夏季、春季，秋季與其他季節(jié)差異均顯著(p＜0.05)，夏季與春季、冬季差異均顯著(p＜0.05)。在空間分布上，多樣性指數(shù)的最大值出現(xiàn)在秋季的采樣點(diǎn)10，最小值出現(xiàn)在春季的采樣點(diǎn)1。均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在春季的采樣點(diǎn)10，春季采樣點(diǎn)6 浮游植物均勻度指數(shù)最小，豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在秋季的采樣點(diǎn)2，春季采樣點(diǎn)2的豐富度指數(shù)最小(圖7)。
圖7 紅堿淖浮游植物多樣性指數(shù)的空間變化Fig.7 Spatial variations of phytoplankton biodiversity indices in the Hongjianao Lake
2.3 浮游植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性
去趨勢對應(yīng)分析(DCA)表明，春季、夏季、秋季和全年的4 個(gè)排序軸中梯度最大值分別為1.955、1.730、2.579和1.832，為線性排序模型，均采用冗余分析進(jìn)行生物群落與環(huán)境因子之間的相關(guān)分析，冬季的4個(gè)排序軸中梯度最大值為3.720，為單峰排序模型，采用典范對應(yīng)分析。采用主成分分析(PCA)，獲取9 個(gè)主要水質(zhì)因子，進(jìn)行冗余分析和典范對應(yīng)分析。結(jié)果顯示，第1排序軸和第2排序軸浮游植物物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)均為1，相關(guān)性較高(表3)，表明排序結(jié)果是可信的，能夠很好地反映物種與環(huán)境因子之間的相互對應(yīng)關(guān)系。
表3 排序軸的特征值及浮游植物密度與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Eigen values of ordering axis and correlation coefficient between phytoplankton density and environmental factors
春季、夏季和秋季浮游植物群落與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果如圖8所示。在春季，環(huán)境因子共解釋了86.90%的浮游植物群落總變量；
第1 排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.425和0.183，累計(jì)解釋了60.90%的物種變化信息；
氨氮和溶解氧濃度是影響春季浮游植物群落空間分布的主要環(huán)境因子。在夏季，環(huán)境因子共解釋了89.90%的浮游植物群落總變量；
第1排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.295 和0.231，累計(jì)解釋了52.60%的物種變化信息；
pH、氨氮和總氮濃度是影響夏季浮游植物群落空間分布的主要環(huán)境因子。在秋季，環(huán)境因子共解釋了99.80%的浮游植物群落總變量；
第1 排序軸和第2 排序軸的特征值分別為0.226 和0.194，累計(jì)解釋了41.90%的物種變化信息；
高錳酸鹽指數(shù)、pH 和總磷濃度是影響秋季浮游植物群落空間分布的主要環(huán)境因子。
圖8 春季、夏季和秋季不同采樣點(diǎn)浮游植物密度與環(huán)境因子的冗余分析排序圖Fig.8 Redundancy analysis of phytoplankton density and environmental factors at different sampling sites in spring,summer and autumn
冬季浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序結(jié)果如圖9所示，在冬季，環(huán)境因子共解釋了98.76%的浮游植物群落總變量；
第1 排序軸和第2排序軸的特征值分別為0.458和0.409，累計(jì)解釋了56.10%的物種變化信息；
總氮濃度、pH 和總磷濃度是影響冬季浮游植物群落空間分布的主要環(huán)境因子。
圖9 冬季浮游植物密度與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析排序圖Fig.9 Ordination diagram of canonical correspondence analysis of phytoplankton density and environmental factors in winter
全年的冗余分析排序結(jié)果如圖10 所示，環(huán)境因子與浮游植物群落的第1 排序軸和第2 排序軸的特征值分別為0.702 和0.226，累計(jì)解釋了92.80%的物種變化信息。水深、溶解氧濃度、水溫和總磷濃度是影響全年浮游植物群落時(shí)空分布的主要環(huán)境因子。微綠舟形藻(Navicula viridula)、微小四角藻(Tetraedron minimun)、囊狀柄裸藻(Colacium arbuscula)等藻類的密度與水溫、水深和溶解氧濃度正相關(guān)，多線四鞭藻(Carteria multifilis)、具星小環(huán)藻(Cyclotella stelligera)、尖針桿藻等藻類的密度與總磷濃度負(fù)相關(guān)。
圖10 全年浮游植物密度與環(huán)境因子的冗余分析排序圖Fig.10 Redundancy analysis ordination diagram of phytoplankton density and environmental factors throughout the year
3.1 環(huán)境因子的季節(jié)變化及水質(zhì)評價(jià)
本研究發(fā)現(xiàn)，紅堿淖地區(qū)夏、秋季溫度高、光照強(qiáng)、蒸發(fā)量大、干旱持續(xù)時(shí)間長，春、冬季則相反，季節(jié)性的氣候變化對湖區(qū)水質(zhì)及浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大。春、夏季紅堿淖水體透明度相對較高，秋、冬季相對較低，這與季節(jié)性高原湖泊巴松措的調(diào)查結(jié)果[16]存在差異，可能因?yàn)榘退纱胧歉咴钏矗募舅疁叵鄬^高，日照時(shí)間長，浮游植物的大量繁殖導(dǎo)致懸浮物質(zhì)增多，而紅堿淖秋季生態(tài)補(bǔ)水及風(fēng)浪增多導(dǎo)致水體中懸浮物質(zhì)增多，湖水渾濁[17]。
紅堿淖水體營養(yǎng)鹽含量和氮磷比季節(jié)變化明顯，秋、冬季低于春、夏季，分析認(rèn)為生態(tài)補(bǔ)水是導(dǎo)致其季節(jié)變化的主要原因[12]。內(nèi)蒙古扎薩克水庫的外源補(bǔ)給對紅堿淖水體營養(yǎng)鹽濃度產(chǎn)生了較大影響，生態(tài)補(bǔ)水的稀釋作用導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)含量出現(xiàn)不同程度的降低。與其他區(qū)域湖泊相比，紅堿淖水體的年平均總氮質(zhì)量濃度顯著低于巢湖(2.69 mg/L)[18]，總磷質(zhì)量濃度顯著高于東洞庭湖(0.10 mg/L)[19]，這主要與不同湖泊所處的地理環(huán)境和氣候條件差異有關(guān)
綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)顯示，紅堿淖水體富營養(yǎng)化程度與2011 年[20]相比有所減輕，與2013 年基本一致[10]，可能是由湖區(qū)有機(jī)物含量的減少和藻類數(shù)量的下降所致，年際外源水資源的補(bǔ)給也是重要的原因。水質(zhì)指標(biāo)是水環(huán)境質(zhì)量評價(jià)的最常用指標(biāo)，但其只能代表采樣時(shí)的水質(zhì)狀況，并不能反映人類活動對水環(huán)境的長期效應(yīng)，因此在水環(huán)境質(zhì)量評價(jià)中應(yīng)充分考慮水生生物群落對人類活動的響應(yīng)。基于浮游生物多樣性指數(shù)水質(zhì)評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，紅堿淖水體狀態(tài)季節(jié)差異明顯，水體營養(yǎng)型從2011 年的中度富營養(yǎng)水平轉(zhuǎn)變?yōu)檩p度富營養(yǎng)水平，污染程度從重污染降為中污染，水質(zhì)狀況較歷史水平有所改善[20]。
3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性
湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化是多種環(huán)境因子(水文、水環(huán)境、水生物、水動力等)與人類活動在時(shí)空序列上綜合作用的結(jié)果，具體表現(xiàn)在時(shí)間和地理空間的格局上[21]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)一般隨季節(jié)變化呈現(xiàn)一定的演替規(guī)律，夏、秋季浮游植物種類相對較多，以綠藻和藍(lán)藻為主，春、冬季浮游植物密度相對較低，以硅藻和綠藻為主[13]。
本研究發(fā)現(xiàn)，紅堿淖浮游植物群落組成表現(xiàn)為硅藻-綠藻型，這與在東湖水庫[22]和在盛錦湖[23]對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果基本一致，表明紅堿淖浮游植物種群結(jié)構(gòu)特征具有一般湖庫的普遍性。從浮游植物種類分布來看，浮游植物種類數(shù)存在明顯的季節(jié)差異，這除了與水環(huán)境的季節(jié)變化有關(guān)外，還與外源水資源補(bǔ)給相關(guān)，支流上游水庫的生態(tài)補(bǔ)水導(dǎo)致湖區(qū)水體浮游植物出現(xiàn)種類演替和數(shù)量的增加。紅堿淖浮游植物優(yōu)勢種、細(xì)胞密度、生物量和多樣性指數(shù)存在明顯的時(shí)空分布，這與李娣等[24]對太湖和李娜等[25]對白洋淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)論基本相似。
水溫的季節(jié)性變化是浮游植物現(xiàn)存量存在季節(jié)差異的主要外因，在一定范圍內(nèi)，水溫越高，生存環(huán)境和食物資源越有利于浮游植物的大量繁殖和快速增長，所以夏、秋季浮游植物的密度較春、冬季大，生物量相對較高，這與對青海湖浮游植物的調(diào)查結(jié)果[26]基本一致，與在浙江黃村水庫的調(diào)查結(jié)果[27]存在差異，這可能與不同湖泊的地理格局及人類干擾強(qiáng)度存在差異有關(guān)。紅堿淖水生生物資源的歷史調(diào)查結(jié)果顯示，1998年記載浮游植物種數(shù)有53 種，2005 年至2008 年降低至15～18 種，2013 年增加至19 種[28-30]，浮游植物種數(shù)總體呈下降趨勢。在本研究中，2019年至2020年浮游植物種數(shù)上升至23種，密度和生物量顯著高于2000年后的調(diào)查結(jié)果。說明紅堿淖流域的環(huán)境保護(hù)、生態(tài)修復(fù)、保護(hù)區(qū)的管理等對浮游植物群落的演替具有一定的積極作用。
在空間分布上，紅堿淖陜西段湖區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)于內(nèi)蒙古段湖區(qū)，遺鷗保護(hù)區(qū)和人類活動區(qū)水體營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)含量的變化對浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響[31]。秋季生態(tài)補(bǔ)水導(dǎo)致紅堿淖水位升高，加之營養(yǎng)物質(zhì)的匯入，使得綠藻和隱藻快速生長繁殖并占據(jù)了明顯優(yōu)勢，其中，對敞水區(qū)浮游植物種類的影響較大，而對遺鷗保護(hù)區(qū)和人類活動區(qū)浮游植物種類的影響較小。本研究還發(fā)現(xiàn)，紅堿淖浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的變化范圍在1.41～3.82 之間，平均值為2.68，表明水體的富營養(yǎng)狀態(tài)得到了緩解，尤其是生態(tài)補(bǔ)水后(秋季和冬季)湖泊的敞水區(qū)變化明顯，浮游植物多樣性與前人的調(diào)查結(jié)果[30]相比明顯增加。
3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系
浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系是水生態(tài)監(jiān)測與評價(jià)領(lǐng)域的重要研究方向[32]。水溫通過控制光合作用的酶促反應(yīng)或呼吸作用的強(qiáng)度(浮游植物新陳代謝)直接影響浮游植物種群的生長與分布，不同浮游植物種類對溫度的響應(yīng)存在差異[33]。水溫是影響紅堿淖浮游植物季節(jié)變化的重要環(huán)境因子，較高的溫度有利于綠藻和藍(lán)藻的生長和繁殖，而硅藻更傾向于在低溫環(huán)境下生長。由于硅藻硅質(zhì)外殼較重、缺乏運(yùn)動鞭毛、趨光性不強(qiáng)，其在靜水中很容易沉降，而在混合水中易保持懸浮狀態(tài)，因此在生態(tài)補(bǔ)水后的秋、冬季易占據(jù)優(yōu)勢[34]。水體中豐富多樣的植物可以通過光合作用保持水體中較高的溶解氧，但浮游植物生物量的過度增加會對水體產(chǎn)生負(fù)面影響，尤其在沒有光照的晚上，藻類的呼吸耗氧增加，加速了水體中溶解氧的消耗[35]。紅堿淖夏季、秋季和春季3個(gè)季節(jié)的水溫相對冬季較高，有利于浮游植物生物量的增加，浮游植物在繁殖、生長過程中產(chǎn)生的氧增加了水體中溶解氧含量。
本研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物優(yōu)勢種與水體總磷濃度負(fù)相關(guān)，說明磷是紅堿淖浮游植物生長的限制因子。水體中過高的氮、磷含量容易引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)單一化，導(dǎo)致藻類爆發(fā)式生長。氮磷比可在一定程度上反映營養(yǎng)鹽對藻類的影響，進(jìn)而影響葉綠素a含量。近年來，隨著紅堿淖旅游活動的增加、湖區(qū)周邊放牧量的增多以及支流水庫開閘補(bǔ)水量的增加，對湖水中營養(yǎng)鹽含量產(chǎn)生了顯著影響，導(dǎo)致氮磷比失衡，磷成了紅堿淖藻類生長的主要限制因子[36]。磷是浮游植物群落發(fā)展的關(guān)鍵因子，在磷濃度較高的水體中綠藻占優(yōu)勢，隨著磷含量的減少，群落演替為硅藻占優(yōu)勢[37]。因此，合理控制氮磷比是維持浮游植物群落穩(wěn)定性以及提高浮游植物多樣性的最有效措施。
有研究表明，水位的波動對淺水湖泊浮游生物的大小、豐度、生物量和群落結(jié)構(gòu)有著重要影響[38]。一方面，水位的波動改變了浮游生物的棲息環(huán)境和食物鏈結(jié)構(gòu)，通過下行效應(yīng)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)；
另一方面，水位的波動改變了湖泊水體營養(yǎng)鹽和離子的濃度，通過上行效應(yīng)影響浮游植物種類組成。對紅堿淖進(jìn)行生態(tài)補(bǔ)水提高了湖區(qū)水位，來水的稀釋作用降低了水體鹽堿度，促進(jìn)了廣布種的生長繁殖。但是，人為開采地下水(特別是煤礦開采)卻會導(dǎo)致湖區(qū)周邊地下水位下降，水位的下降提高了水體的鹽堿度，促進(jìn)了耐鹽堿種類的生長繁殖，從而降低了浮游植物物種多樣性。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前紅堿淖流域工業(yè)用水占比已達(dá)44.0%，主要工業(yè)用水為煤炭開采[39]，每開采1 t 煤炭要破壞2.54 m3地下水資源[40]，據(jù)此推算紅堿淖流域煤炭開采造成的地下水資源破壞量突破9 000×104m3，其中部分地下水資源來源于紅堿淖的補(bǔ)給水源[39]。
紅堿淖地下水位的變動已對湖區(qū)水環(huán)境質(zhì)量和水生生物群落結(jié)構(gòu)造成了重大影響，尤其是煤炭開采及其關(guān)聯(lián)產(chǎn)業(yè)已對紅堿淖的水資源、水環(huán)境和水生態(tài)造成了疊加影響，其影響機(jī)制和程度還有待長期深入研究。本研究表明，生態(tài)補(bǔ)水是提高紅堿淖水生態(tài)健康的一項(xiàng)有效措施，通過浮游植物群落多樣性的變化來直觀反映生態(tài)補(bǔ)水的作用，可為紅堿淖的生態(tài)保護(hù)與健康評價(jià)提供一種新思路。
2019—2020年，在紅堿淖共鑒定出浮游植物7門58種，浮游植物種類組成以硅藻-綠藻為主，其中小球藻、梅尼小環(huán)藻、篦形短縫藻、多線四鞭藻等為紅堿淖浮游植物優(yōu)勢種，對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性起著重要作用。
冗余分析和典范對應(yīng)分析表明，水溫、溶解氧濃度、水深和總磷濃度是影響紅堿淖浮游植物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的主要環(huán)境因子，環(huán)境因子的變化受季節(jié)性和人為干預(yù)影響較大。
紅堿淖水體處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)，受到輕-中度污染，水質(zhì)狀況較歷史監(jiān)測結(jié)果顯著提高，說明水資源管理與生態(tài)保護(hù)對浮游植物生物多樣性的提高及水質(zhì)的改善具有重要作用。
生態(tài)補(bǔ)水對紅堿淖浮游植物群落演替具有積極作用，是維持水生生物多樣性的有效措施，而煤炭開采阻礙了地下水的補(bǔ)給，對紅堿淖水生態(tài)健康具有重大影響。建議采取有效措施控制營養(yǎng)鹽輸入，并繼續(xù)進(jìn)行生態(tài)補(bǔ)水，科學(xué)布局煤礦開采，減少地下水流失，穩(wěn)定水體鹽堿度，從而保障紅堿淖生態(tài)系統(tǒng)的安全。
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