呂 平,周全光,王友富,龐新華,黃 強,朱鵬錦,農澤梅,譚秦亮,歐克緯,盧業飛,程 琴,宋奇琦,李佳慧
(1.廣西農業科學院廣西亞熱帶作物研究所,南寧 530001;2.涼山彝族自治州林業草原科學研究院,四川西昌 615000)
甘蔗(SaccharumofficenarumL.)屬禾本科甘蔗屬植物,是我國重要糖料作物和能源作物,中國的蔗糖90%來源于甘蔗[1-3]。2021/2022年榨季,全國甘蔗種植面積已超過100萬hm2、產糖量800多萬t,其中廣西甘蔗種植面積超過70萬hm2、產糖量600多萬噸,其種植面積和蔗糖產量均占全國60%以上[4],廣西蔗糖業持續穩定的發展對保障國家食糖安全供給具有重要的戰略地位[5-6],而蔗糖業健康發展,關鍵在種業,種業是農業芯片,要求我們不斷選育、推廣品質優良的甘蔗新品種,減少生產成本,增加蔗農的收入,不斷提高甘蔗產業的競爭力[7-8]。
目前,甘蔗新品種的選育主要通過品種或野生種間雜交創造變異,篩選綜合性狀優良的后代植株,進而育成新的品種[9-10],通過該方法在廣西、云南、廣東、福建等省(自治區)選育出許多優質新品種,育成的系列主要包括桂糖系列、云蔗系列、粵糖系列、福農系列等[11],到2022年7月,糖料甘蔗登記品種124個,其中廣西登記49個、云南登記31個(包括合作單位),包括全國種植面積最大的‘桂糖42號’、‘桂柳05136’等甘蔗品種,有力保障推動廣西乃至全國蔗糖業持續健康穩定的發展[12-13]。當前中國自育的主栽新品種占60%以上(廣西達70%以上)[14-15],但新品種種植若干年后其抗逆性出現下降,特別是黑穗病危害嚴重,導致品質降低、產量下降。據報道,黑穗病危害可導致產量降低10%～20%[16]。應進一步選育抗病蟲害強、宿根年限長、高產、高糖等綜合性狀優異的新品種,滿足蔗區生產的需要。
本研究采用“五圃制”方法,選育出1個高產、高糖、抗逆性強、宿根年限長等綜合性狀優異的甘蔗新品種‘桂熱2號’,該品種適應性廣,尤其適合在土壤貧瘠的丘陵地帶種植,可降低生產成本,提高種植者的經濟效益。本文介紹了‘桂熱2號’的選育經過及其主要性狀表現,以期為該新品種的推廣應用提供參考依據。
1.1 試驗材料
參試品種:‘桂熱2號’(GR2),廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所、涼山彝族自治州亞熱帶作物研究所(現為涼山彝族自治州林業草原科學研究院)共同選育;對照品種:‘川糖13號’、‘新臺糖22號’。
1.2 試驗方法
1.2.1 選育方法與過程
用‘粵糖91-976’為母本,‘新臺糖20號’為父本,組配雜交組合,委托廣州甘蔗糖業研究所海南甘蔗育種場進行雜交制種,獲得雜交花穗1穗。‘粵糖91-976’是具有中大莖、高糖、分蘗強、成莖率高、抗黑穗病強、宿根性好的中晚熟種,是甘蔗育種中使用頻率較高的優良親本;‘新臺糖20號’具有中莖、宿根性一般、易受螟蟲為害的早熟種。
按照常規的“五圃制”法進行選育,選擇標準參照王倫旺等人[17]。2002年組配雜交組合進行雜交。以‘川糖13號’為對照,2003年將花穗播種,培育實生苗,2004年實生苗宿根開始選拔;2003—2008年,在四川涼山彝族自治州亞熱帶作物研究所甘蔗基地依次進行雜種圃、選種圃、鑒定圃(1年新植、1年宿根)、預備品比圃(1年新植、1年宿根)試驗;2010年廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所從四川涼山彝族自治州亞熱帶作物研究所引進該品系,2011—2012年進行種苗擴繁;2013—2015年在廣西農墾國有金光農場(南寧市)甘蔗基地進行品種比較試驗(1年新植、1年宿根);2015—2017年參加廣西甘蔗品種區域試驗(地點:南寧市、柳州市、河池市、百色市、崇左市,1年新植、2年宿根)。
1.2.2 性狀調查
主要調查測定甘蔗生長過程中的農藝性狀(新植蔗萌芽率、宿根蔗發株率、植株高度、莖徑、分蘗率、有效莖數等)、病蟲害情況(螟害枯心率、黑穗病、稍腐病、花葉病、薊馬危害等)、田間錘度、蔗糖分和實際產量等指標。
1.2.3 抗旱、耐寒性的測試方法
內源激素(ABA、GA、IAA)采用酶聯免疫試劑盒法[18];超氧化物歧化酶活性(SOD)采用氮藍四唑光化還原法、過氧化物酶活性(POD)采用愈創木酚法、抗壞血酸過氧化物酶活性(APX)采用過氧化氫還原法、丙二醛含量(MDA)采用試劑盒法、可溶性蛋白含量(SP)采用考馬斯亮藍 G-250 比色法、可溶性糖含量(SS)采用蒽酮法[19];葉片光合色素含量采用分光光度法[20];葉綠素熒光采用Technologica公司生產的CF Imager葉綠素熒光儀測定[21];相對電導率采用浸泡法測定[22]。
1.2.4 SRAP指紋圖譜鑒定
利用核心引物Me6/Em2(TGAGTCCAAACCGGTAA/GACTGCGTACGAATTTGC)對‘桂熱2號’、‘新臺糖22號’等35份甘蔗品種(品系)進行SRAP分子標記,采用Ntsyspc 2.1的UPGMA方法構建聚類圖,構建DNA指紋圖譜[23]。
1.2.5 數據分析
試驗數據使用Microsoft Excel 2007和DPS7.05軟件對數據進行相關的計算及差異性分析。
2.1 優良株系選擇
2002年組配的親本組合‘粵糖91-976’(♀)ב新臺糖20號’(♂),2003年播種,雜種圃共種植260株,當年未選拔,2004年11月份對宿根蔗按照株高、莖徑、莖數、生長勢、剝葉難易及病蟲害情況等進行初選并做好標記,成熟期(1—2月份)對已做好標記的植株進行復選,選拔植株較高、中莖或中大莖、莖數在2條以上、易脫葉、實心或空心蒲心程度較輕、無明顯病害、錘度較高的單株進行下年的選種圃試驗,從宿根蔗的實生苗復選出6個單株,入選率為2.31%;雜種圃入選的單株種植在選種圃中,年底進行株系篩選,選拔方法與雜種圃基本一致,復選時每個株系測定5～10株錘度,淘汰中空或蒲心、錘度低于對照‘川糖13號’、倒伏嚴重、病蟲為害明顯的株系,該圃復選出4個株系,入選率66.67%,入選的株系進入下一輪的鑒定圃試驗;對鑒定圃的株系,進行日常管理、調查與選拔,選拔方法與選種圃一致。根據新植、宿根調查數據綜合評價分析,獲得1個較好的株系(編號:02-6),入選率為25.00%。從表1可以看出02-6在選種圃、鑒定圃的田間錘度都高于對照‘川糖13號’,在鑒定圃中蔗莖產量為165.75 t/hm2,比對照‘川糖13號’增產46.84%,增產明顯。
2.2 品種比較試驗
2007—2008年、2013—2015年分別在四川涼山彝族自治州亞熱帶作物研究所甘蔗基地、廣西農墾國有金光農場甘蔗基地分別進行預備品種比較試驗、品種比較試驗。從表1結果可以看出,預備品比圃中,‘02-6’品系的蔗莖產量、蔗糖產量分別為163.28 t/hm2、23.40 t/hm2,比對照‘川糖13號’增產33.56%、增糖45.79%;品比圃試驗中,‘02-6’品系的蔗莖產量、蔗糖產量分別為121.29 t/hm2、17.56 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增產19.06%、增糖25.36%,畝含糖量為1.17 t。通過多年的新、宿品種比較試驗,‘02-6’品系的4個月蔗糖分(每年11月至下一年的2月份)平均都超過14%以上,并達到每公頃15 t糖以上的目標。
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2.3 區域試驗情況
2.3.1 主要農藝性狀表現
對‘GR2’進行2015—2017年度廣西區域試驗,結果見表2。多年多點試驗表明‘GR2’萌芽率較好,為71.70%,蔗莖較耐儲藏,后續的試驗表明蔗莖存放30天種植仍有較高的萌芽率(另文發表);宿根發株率高,平均為150.50%,比對照‘新臺糖22號’平均提高41.2%;分蘗一般;前期生長較快,拔節較早,伸長期長勢旺盛,植株生長后勁足,植株較高,平均為315 cm ,易脫葉,莖徑中等,平均為2.59 cm,與對照相當,生長較均勻整齊;成莖率高,有效莖條數多,平均為73 430 條/hm2,比對照‘新臺糖22號’多15 980條/hm2,增加27.82%。
表2 桂熱2號主要農藝性狀表現(2015—2017年廣西區域試驗)Table 2 Performance of main agronomic characters of ‘Guire 2’ (Guangxi regional test in 2015—2017)
2.3.2 田間主要病蟲為害情況
‘GR2’抗病特別是抗黑穗病能力強,從表3可以看出,‘GR2’田間黑穗病自然發病率平均僅為0.97%,達到高抗水平,比對照‘新臺糖22號’抗黑穗病降低4.24個百分點;新植宿根枯心苗率平均為3.37%,稍低于對照‘新臺糖22號’;新植宿根蔗田間稍腐病自然發病率平均為3.11%,達到中抗水平,比對照‘新臺糖22號’發病高;薊馬危害輕微,比對照‘新臺糖22號’好;抗花葉病能力比對照‘新臺糖22號’強;抗倒伏能力與對照‘新臺糖22號’均為中等。
表3 桂熱2號田間主要病蟲害與抗倒伏能力表現Table 3 Performance of main diseases and insect pests and lodging resistance in the field of Guire 2
2.3.3 蔗莖產量、蔗糖分和蔗糖產量
2015—2017年廣西區域試驗中,‘GR2’新植蔗莖產量為112.52 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增產9.30%;宿根第1年、第2年蔗莖產量分別為113.63 t/hm2、122.28 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’分別增產42.18%、55.45%;3年(1年新植、2年宿根)蔗莖總平均產量為116.14 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增產33.22%,增產顯著(見表4)。
表4 桂熱2號蔗莖產量、蔗糖分含量和蔗糖產量表現(2015—2017年廣西區域試驗)Table 4 Performance of cane yield, sucrose content and sucrose yield of Guire 2 (Guangxi regional trial from 2015 to 2017)
2015—2017年廣西區域試驗中,‘GR2’蔗糖分總體上比對照‘新臺糖22號’低,3年總平均比對照‘新臺糖22號’低0.75個百分點,對比‘GR2’、‘新臺糖22號’不同月份蔗糖分含量發現,‘GR2’在11—12月份與對照‘新臺糖22號’相差較大,而在1—3月份蔗糖分相差較少,其主要的原因是‘GR2’品種熟期偏晚,中晚熟種;‘GR2’新植蔗糖產量為14.16 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增糖6.07%;宿根蔗第1年、第2年蔗糖產量分別為16.20 t/hm2、16.11 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’分別增糖32.68%、67.29%;3年蔗糖產量總平均為15.49 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增糖32.05%,增糖顯著(見表4)。
區域試驗中‘GR2’在5個不同基地的蔗糖產量表現不同,3年的平均蔗糖產量為12.08～18.46 t/hm2,其中百色試驗基地蔗糖產量最高,為18.46 t/hm2,可能是該品種更適合當地氣候、土壤環境條件,將進一步深入研究。
2.4 桂熱2號宿根表現情況
‘GR2’宿根蔗發株率高、宿根性好、莖徑較粗壯,宿根年限長。該品種于2013年種植在廣西農墾國有昌菱農場(防城港市)甘蔗基地,1年新植、8年宿根。從表5可以看出,‘GR2’新植蔗產量為110.25 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’增產10.36%;宿根第1、2、5、7、8年的產量分別為118.05、121.05、122.40、129.00、147.75 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’分別增產39.54%、45.41%、38.54%、49.05、103.93%;‘GR2’宿根蔗產量比對照‘新臺糖22號’增產明顯,該品種宿根能多年種植,可降低生產成本,提高經濟效益,是一個宿根能力很強的甘蔗新品種。
表5 ‘桂熱2號’多年宿根產量表現情況Table 5 Performance of perennial root yield of Guire 2
2.5 機械化收獲對桂熱2號宿根影響
‘GR2’在廣西農墾國有金光農場甘蔗基地進行了機械化收獲試驗、示范。從表6可以看出,‘GR2’機械收獲區的宿根發株率、植株高度、蔗莖大小、有效莖條數和蔗莖田間實際產量與人工收獲區相比,在5%顯著水平下差異不顯著;機收時的田間損失率、含雜率分別為0.67%、8.10%,含雜率稍微偏高,機械收獲情況下含雜率在5%或以下比較理想。結果表明‘GR2’采用中小型收獲機收獲后,下一年宿根的發株、株高、產量等農藝性狀受收獲機影響較小,是一個比較適合機械化收獲的品種。
表6 機械化收獲對桂熱2號宿根的影響Table 6 Effect of mechanized harvesting on perennial roots of Guire 2
2.6 抗旱、耐寒性
‘GR2’與對照品種‘新臺糖22號’于2020年在廣西壯族自治區亞熱帶作物研究所甘蔗種質圃智能溫室大棚內進行桶栽(基質為土壤)抗旱試驗,對苗期葉片(種植90天后進行干旱處理) 的內源激素含量、抗氧化酶活性及滲透調節物質含量等進行測定分析,結果表明[24]:在干旱脅迫條件下‘GR2’的抗旱性比對照品種‘新臺糖22號’更強。2017年對‘GR2’與‘新臺糖22號’的幼苗(2葉1心)進行低溫脅迫(4 ℃)耐寒試驗,通過測定葉片光合色素、葉綠素熒光、相對電導率、MDA含量和抗氧化酶活性等生理指標,結果表明[25-26]:‘GR2’的耐寒性更好。
在2013、2014年對‘GR2’、‘新臺糖22號’進行抗旱與耐寒的田間試驗監測,大田調查結果與實驗室結果基本一致[27],表明‘GR2’有較強的抗旱、耐寒能力,可忍受較長時間干旱或低溫天氣,且在干旱或低溫過后,恢復生長快。
2.7 指紋圖譜鑒定
利用SRAP分子標記技術對組成的112對引物組合進行篩選,最終選出4對核心引物組合[23],利用其中1對核心組合Me6/Em2對35份甘蔗種質資源進行遺傳多樣性分析,包含‘GR2’(編號5)、‘新臺糖22號’(編號30),通過使用UPGMA方法,構建DNA指紋圖譜(見圖1),可用于對這35份甘蔗材料進行鑒定,每個材料具有唯一DNA指紋圖譜。
圖1 利用Me6/Em2核心引物組合構建的DNA指紋圖譜(白色表示無條帶,黑色表示有條帶)Fig.1 DNA fingerprint constructed by using core primer combination Me6/Em2(The white charts represents no target fragments; the black charts represents target fragments)
2.8 ‘桂熱2號’品種主要特征特性
‘GR2’植株較高,中大莖,節間類似圓筒形,蔗莖剝葉前為淺淡綠色,剝葉熟期為淡綠色,陽光暴曬后呈黃色;蠟粉層稀薄;無生長裂縫及木栓斑塊,芽溝不明顯;生長帶輕微凸起。芽大,呈橢圓形;芽基部著生于葉痕之上,芽孔著生于芽頂。葉片翠綠,葉寬中等,葉身長;幼葉鞘呈青紫色,無57號毛群,生長后期易脫落。萌芽快而整齊,分蘗旺盛,生育期生長勢優,成莖率高,不易抽穗,抗病特別抵抗黑穗病能力強,宿根萌芽優良,宿根能力強;中晚熟品種。
廣西是全國最大的甘蔗種植和加工基地,蔗糖業的發展涉及到廣西2 000多萬人切身利益,甘蔗新品種的選育,常規雜交育種是最常用的方法[28],通過組配優良親本進行雜交,已選育出許多優良的新品種(品系),如生產上主栽品種‘桂糖42號’、‘桂柳05136’在2022/2023年榨季廣西種植面積超過60%以上。甘蔗是一種無性繁殖作物,生產上蔗農常自留蔗莖作為下一年的蔗種,多年種植后病蟲為害加劇[29]。因此,進一步選育高產、高糖、抗逆性強特別是抗黑穗病等綜合性狀優異的甘蔗新品種仍然是甘蔗產業中需要解決的關鍵問題。針對甘蔗產業面臨的問題,本研究團隊長期開展甘蔗雜交育種研究工作,以‘粵糖91-976’為母本、‘新臺糖20號’為父本組配組合進行雜交,按照甘蔗的育種目標要求,采用“五圃制”方法對后代植株(品系)進行篩選,經多年試驗,選育出1個綜合性狀表現優良的甘蔗新品種‘GR2’。
‘GR2’在2015—2017年廣西區域試驗5個甘蔗基地3年的總平均蔗莖產量、蔗糖含量分別為116.14 t/hm2、15.49 t/hm2,比對照‘新臺糖22號’分別提高33.22%、32.05%,達到畝產1 t以上蔗糖產量的育種目標。在甘蔗新品種的育種中,蔗糖產量是一個很重要的指標,關系到制糖企業加工的經濟效益。‘GR2’實現了高產、高糖的育種目標,抗病蟲害特別是抵抗黑穗病能力強,田間黑穗病自然發病率僅為0.97%,達到高抗水平。當前,生產上主栽的甘蔗品種,由于多年的種植、品種布局、留種方式方法等多方面因素的影響,抗病蟲特別是黑穗病能力明顯下降,產量逐年降低,宿根年限宿短,加上近年來化肥農藥價格不斷上漲,生產成本提高,甘蔗經濟效益持續下降,極大地影響蔗農種蔗的積極性[30,31]。因此,加快甘蔗新品種的選育,合理布局品種結構,不斷提高蔗農、糖企的經濟效益是我們甘蔗育種科技者的一項長期重要的任務。
‘GR2’在廣西農墾國有昌菱農場甘蔗基地的8年宿根試驗結果表明,宿根蔗莖產量比對照‘新臺糖22號’增產39.54%～103.93%,增產明顯。宿根蔗種植可減少生產成本(如降低人工、蔗種等費用),提高蔗農的收入。隨著人工的短缺,勞動力成本不斷的提高,特別是2020年以來受新冠肺炎疫情的影響,顯得尤為突出,全程機械化尤其是機械化收獲將是未來發展的趨勢,目前在播種、施肥、培土和病害防治可實現機械化作業,但機械化收獲任重道遠,2019/2020年榨季甘蔗機收率在2%以內[32-35],而實現機械化收獲最為關鍵的因素之一就是品種,特別是宿根性好、耐碾壓能力強的新品種。2016—2017年在廣西農墾國有金光農場甘蔗基地開展‘GR2’機械化收獲試驗,結果表明在1.2米的種植行距下,采用日本松原收獲機(機型15EW)進行收獲時,機收區的宿根蔗莖產量比人收區稍低,但差異不顯著,田間蔗莖損失較少,表明‘GR2’是一個比較耐碾壓、適合中小型收獲機收獲的品種,可對該品種進行全程機械化作業。
‘GR2’是一個高產、高糖、抗逆性好尤其抗黑穗病能力強、宿根年限長(宿根可留3～5年)、適合機械化生產的甘蔗新品種,適宜在廣西、四川等地特別是丘陵坡地上種植。
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