劉悅 曲浩 田易萍 陳春林 冉隆珣 陳林波
摘要：水楊酸是誘導植物抗性機制中重要的信號分子，外源噴施水楊酸能夠調控多種防御相關蛋白質，提升農作物的抗病能力。開展外源水楊酸誘導茶樹抗性機制的研究能夠挖掘抗病基因，為茶樹抗病育種提供分子基礎。本研究采集外源噴施水楊酸0 h、6 h、12 h、24 h、48 h的茶樹葉片進行轉錄組測序與分析，結果表明，外源噴施水楊酸6 h、12 h、24 h、48 h時茶樹葉片內差異表達基因數量分別為9 360個、3 399個、596個、115個，外源水楊酸處理后各時間點均發生差異表達的基因共604個。KEGG功能富集結果顯示，處理后6 h時富集于植物激素信號轉導、植物-病原菌互作、核糖體、剪接體和碳代謝通路上的差異表達基因數量分別為95個、73個、121個、94個、154個。差異表達基因中有12個熱激因子基因、40個熱激蛋白基因和12個WRKY家族轉錄因子基因上調表達。處理48 h后，無上調表達的熱激因子基因，但仍有28個熱激蛋白基因上調表達。病程相關蛋白基因在檢測階段均上調表達。外源水楊酸的誘導作用在處理6 h時最為明顯，并且引起了大量熱激蛋白的響應。本研究結果為開展外源水楊酸誘導茶樹抗病機制和茶樹抗病分子育種研究提供了參考。
關鍵詞：外源水楊酸;茶樹;轉錄組;差異表達基因;熱激蛋白
中圖分類號：S571.1文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2024）04-0607-08
Transcriptome analysis of the response of heat shock protein encoding genes induced by salicylic acid in tea plants
LIU Yue，QU Hao，TIAN Yi-ping，CHEN Chun-lin，RAN Long-xun，CHEN Lin-bo
（Tea Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Technology Engineering Research Center of Tea Germplasm Innovation and Supporting Cultivation/Yunnan Provincial Key Laboratory of Tea Science， Kunming 666201， China）
Abstract：Salicylic acid is an important signal molecule in mechanism of plant resistance induction. Externally spraying salicylic acid can regulate multiple defense-related proteins and improve the resistance of crops. Research on the resistance mechanism of tea plants induced by exogenous salicylic acid can explore resistance genes and provide molecular basis for resistance breeding of tea plants. In this study， transcriptome sequencing and analysis were conducted on tea leaves collected at 0 h 6 h， 12 h， 24 h and 48 h of spraying exogenous salicylic acid. The results showed that numbers of differentially expressed genes in tea leaves at 6 h， 12 h， 24 h and 48 h of spraying exogenous salicylic acid were 9 360， 3 399， 596 and 115 respectively， 604 genes were differentially expressed at each time point after exogenous salicylic acid treatment. Results of KEGG functional enrichment showed that 95， 73， 121， 94 and 154 differentially expressed genes were respectively enriched in plant hormone signal transduction， plant-pathogen interaction， ribosome， spliceosome and carbon metabolic pathways six hours after treatment. Among the differentially expressed genes， 12 genes of heat shock protein transcriptional factors， 40 genes of heat shock proteins and 12 transcriptional factor genes of WRKY family were up-regulated. No up-regulated gene of HSP transcriptional factors was found after 48 h of treatment， but 28 HSP genes were upregulated. Expression of genes encoding pathogenesis related protein were up-regulated at the detection stage. The induction effect of exogenous salicylic acid was the most obvious at six hours of treatment and caused many responses of heat shock protein. The results of the study provided a reference for the research of disease-resistance mechanism of tea tree induced by exogenous salicylic acid and molecular breeding for disease resistance of tea tree.
Key words：exogenous salicylic acid;tea plant;transcriptome;differentially expressed gene;heat shock protein
水楊酸（Salicylic acid）是一種重要的植物激素，是介導植物免疫和生長的關鍵信號分子，在植物體內廣泛存在[1-2]。水楊酸可以被致病相關基因NPR1、NPR3、NPR4感知，進而刺激水楊酸下游基因，誘導植物免疫應答[3]。在植物中水楊酸通過2條不同途徑合成，即苯丙氨酸解氨酶和異分支酸合成酶途徑。外源水楊酸能夠誘導多種植物產生防御反應，如水稻、擬南芥[4-5]。茶葉的質量安全一直是消費者關注的問題，因此茶樹的病蟲害綠色防控技術研究尤為重要。外源水楊酸是一種綠色防控藥劑，但有關外源水楊酸在茶樹上的應用和作用機制方面的研究較少。
植物的生長、發育、產量和質量受到各種生物因素影響，如致病細菌、真菌、病毒和線蟲，能夠導致植物活力、生長量和產量降低。外源水楊酸能夠誘導植物抵御多種病害，同時促進植物中大量與病程相關的蛋白質積累，其中包括幾丁質酶和1，3-β-葡聚糖酶[6]。炭疽病病菌侵染茶樹的過程中，水楊酸相關基因上調表達，葉面水楊酸發生積累，這在茶樹抵抗炭疽病的過程中發揮關鍵作用[7]。對水稻稻瘟病的防控同樣可以使用外源水楊酸[8]。外源水楊酸能夠通過改善甜菜的光合特性和抗氧化防御系統來緩解氟磺胺草醚毒性[9]。外源水楊酸還可以改善熱脅迫誘導的紫花苜蓿損傷，提高其生長和光合效率[10]。此外，水楊酸通過與其他參與調節細胞分裂和擴張的激素相互作用來調控植物的生長發育，例如與生長素、乙烯的互作[11]。熱激蛋白（HSP）的表達是由熱激因子（HSF）調控的[12]，但在脅迫下的信號轉導機制仍需進一步研究。研究結果表明，HSP在植物應激反應中充當分子伴侶并發揮作用，HSP90以共伴侶模式調控了木薯中水楊酸和生長素之間的拮抗作用。在枯萎病病菌誘導下HSP90.9通過促進水楊酸生物合成基因PBS3和色氨酸代謝基因ASMT2的轉錄激活促進了水楊酸的生物合成[13]。植物中應對生物脅迫的適應性系統之一就是通過調控HSP發揮作用，HSP對生物脅迫的反應取決于致病生物和植物基因型[14]。HSP17.8和WRKY在抗性基因型的馬鈴薯中同時受到轉錄調控，HSP使防御相關蛋白質在生物脅迫下保持活性[15]。在細胞生物學中， HSP在很長一段時間內被認為是一種蛋白質，在高溫脅迫時產生。HSP在植物生命周期中扮演著重要角色，除了參與生長發育外，還參與植物對逆境脅迫的響應，包括保護植物免受生物和非生物脅迫[16]。
外源水楊酸能夠通過誘導茶樹的防御機制抵抗病原菌侵染，并且外源水楊酸能夠誘導HSP基因的過表達，但茶樹中水楊酸誘導的抗性機制尚不清晰。基于外源水楊酸對植物的重要作用，本研究擬對外源噴施水楊酸后不同時間點的茶樹葉片基因進行轉錄組測序分析，得到各時間點上差異表達基因數量，篩選出在水楊酸處理的整個階段都發生差異表達的基因，分析處理產生的信號通路差異以及HSP基因的表達差異。本研究將為外源水楊酸誘導的茶樹抗病機制研究和茶樹抗病分子育種提供參考。
1材料與方法
1.1樣品處理與采集
試驗材料選用云南省農業科學院茶葉研究所試驗基地5年生的感病品種云抗10號。于2022年5月10日開展試驗，采用前期研究中確定的外源水楊酸濃度（1 mmol/L）噴施茶樹葉片，9：00噴施外源水楊酸，分別在第1 d 15：00、第1 d 21：00、第2 d 9：00和第3 d 9：00采集處理0 h、6 h、12 h、24 h、48 h的茶樹芽下第4葉和第5葉片作為待測樣品，液氮速凍后于-80 ℃保存。
1.2cDNA文庫構建與注釋
利用RNA提取試劑盒對葉片總RNA進行提取，然后反轉錄合成cDNA，通過聚合酶進行鏈式反應擴增，進行凝膠電泳分離靶DNA片段，回收凝膠，完成cDNA文庫構建。文庫有效濃度大于2 nmol/L，使用Illumina HiSeq平臺進行測序，獲得高質量非冗余的clean reads，組裝轉錄組數據，使用BLAST在7個數據庫中對基因進行注釋。
1.3差異表達基因分析
使用DESeq方法進行差異表達基因分析，對基因表達量進行評估，產生的結果對P值（判定假設檢驗結果的參數）進行調整，控制錯誤率， P值小于0.05并且差異倍數大于2的基因存在差異表達。
1.4基因本體（GO）功能注釋和京都基因與基因組百科全書（KEGG）富集分析
根據基因富集分析對差異表達基因進行分類，GO注釋通過BLAST2 GO程序完成，在差異表達基因中顯著富集的 GO 功能條目通過WEGO生成GO分類圖。利用KEGG分析生物進程，并將本研究數據與KEGG集成數據庫數據進行比較分析。
1.5構建蛋白質關聯網絡
使用分析工具STRING（https：//cn.string-db.org/）構建蛋白質關聯網絡，分析蛋白質間的相互作用。
2結果與分析
2.1水楊酸誘導的轉錄組分析
為了探索水楊酸處理對茶樹葉片內基因表達的調控作用，利用測序技術對未處理和水楊酸處理后6 h、12 h、24 h、48 h的茶樹葉片進行轉錄組測序與分析。結果顯示，在未處理和處理6 h、12 h、24 h、48 h的茶樹葉片中分別得到大小為41 887 894 bp、43 386 156 bp、45 284 300 bp、41 989 512 bp、42 918 618 bp的序列，其中過濾得到的有效數據分別為39 803 468 bp、41 580 120 bp、42 549 320 bp、39 857 074 bp、41 380 250 bp。原始數據的測序質量值在20以上的堿基比例（Q20）大于97.00%，測序質量值在30以上的堿基比例（Q30）大于93.00%，G+C含量大于44.00%（表1）。
2.2差異表達基因篩選
對注釋的基因進行差異表達分析，篩選差異表達基因。結果（圖1）表明，外源水楊酸處理0 h與6 h間差異表達基因為16 448個，其中下調表達基因8 053個，上調表達基因8 395個;0 h與12 h間差異表達基因為10 237個，其中下調表達基因5 150個，上調表達基因5 087個;0 h與24 h間差異表達基因為3 227個，其中下調表達基因1 750個，上調表達基因1 477個;0 h與48 h間差異表達基因為1 854個，其中下調表達基因1 012個，上調表達基因842個。差異表達基因數量逐漸減少，說明本研究設置的時間點中外源水楊酸噴施后6 h的誘導效果最為明顯。
差異表達基因維恩圖分析結果（圖2）顯示，處理6 h時特有的差異表達基因有9 360個，處理12 h時特有的差異表達基因有3 399個，處理24 h時特有差異表達基因596個，處理48 h時特有差異表達基因為115個。表明在水楊酸處理的不同階段茶樹產生的差異性響應會隨時間的變化而改變。在外源水楊酸處理0～48 h均發生差異表達的基因共有604個，這是保證外源水楊酸噴施后產生持續效果的關鍵。
2.3差異表達基因GO功能富集分析
GO功能富集結果（表2）顯示，大量差異表達功能基因數量隨時間變化逐漸減少，如氧酸代謝過程、 有機酸代謝過程、應激反應、脂質代謝過程、細胞器合成、催化反應、膜蛋白質、轉錄調控活性、蛋白質活性、鐵離子結合、ATP酶活性，而部分差異表達功能基因數量在處理12 h后明顯下降，如肽代謝過程、細胞酰胺代謝過程、翻譯相關基因、多肽生物合成過程、細胞器膜相關、結構分子活性。處理6 h時差異表達基因主要富集于生物過程，富集于細胞酰胺代謝過程、有機酸代謝過程、肽代謝過程、應激反應和多肽生物合成過程的基因數分別為247個、220個、191個、143個、186個。富集于核糖體和細胞外圍的細胞組成功能基因較多，數量分別為127個、69個。在分子功能方面，處理6 h時富集于水解酶活性、轉錄調控活性、核糖核酸結合和脫氧核糖核酸結合轉錄因子活性的差異表達基因數量分別為156個、158個、153個、147個。細胞酰胺代謝過程相關基因中198個基因上調表達，49個基因下調表達。細胞碳水化合物代謝過程相關基因中23個基因上調表達，66個下調表達。鐵離子結合相關基因中72個基因上調表達，61個基因下調表達。離子跨膜轉運體相關基因中69個基因上調表達，98個基因下調表達。
2.4差異表達基因KEGG富集分析
KEGG富集分析結果（表3）顯示，大部分信號通路相關的差異表達基因在處理6 h時富集數量最多，隨檢測時間點增加差異表達基因富集數量逐漸減少。水楊酸處理6 h時有大量差異表達基因富集在植物激素信號轉導、植物-病原菌互作、核糖體、剪接體和碳代謝通路上，富集的基因數量分別為95個、73個、121個、94個、154個。另外，富集在甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸的代謝通路、半胱氨酸和蛋氨酸代謝通路、氨基糖和核苷酸糖代謝通路的差異表達基因數量分別為45個、72個、60個。富集在糖酵解途徑的差異表達基因數量為63個。核糖體相關通路共富集到差異表達基因121個，其中110個上調表達，下調表達數僅為11個。植物激素信號轉導通路共富集到95個差異表達基因，其中58個發生上調表達，有37個下調表達。植物-病原菌互作通路共富集到差異表達基因73個，其中51個上調表達，22個下調表達。這些結果表明外源水楊酸影響了茶樹內的信號轉導，推測在外源水楊酸噴施后茶樹通過各信號通路的協同作用抵御病害侵染。
2.5差異表達基因中HSP相關基因
HSP是高度保守的分子伴侶蛋白質，是植物通過調節熱激蛋白應對脅迫形成的一種自適應系統。本研究結果顯示，水楊酸噴施處理6 h時激活了12個熱激因子（HSF），包括HSF8、HSF24、HSF30、HSFB1、HSFC1、HSFA1、HSFA2B、HSFA3、HSFA8、HSFB1、HSFB2A、HSFB2B。熱激蛋白轉錄因子的激活能夠調控熱激蛋白基因的表達，結果顯示，處理6 h時有40個熱激蛋白基因發生差異表達，且全部上調表達，包括10個HSP70、4個HSP90、1個HSP15.7、7個HSP18.1、4個HSP18.2、3個HSP17.9、2個HSP20、1個HSP22、1個HSP23、3個HSP26、3個HSP82、1個HSP83家族基因。下調表達的熱激蛋白基因僅有HSP26。處理12 h時仍上調表達的熱激因子有3個，32個熱激蛋白基因上調表達，與處理6 h相比上調表達的HSP70家族基因由10個下降為5個，HSP90家族基因由4個下降為3個，HSP18.1家族基因由7個下降為6個，HSP18.2和HSP17.9上調表達的基因數量無變化（表4）。處理24 h時上調表達的熱激因子基因僅有HSFA1。28個熱激蛋白基因上調表達，與處理12 h相比，HSP70家族基因上調表達數量不變，HSP90家族基因由3個變為2個，HSP18.1家族基因由6個下降到4個，HSP18.2家族基因由4個下降到3個，HSP17.9家族基因上調表達數量不變。處理48 h時，無上調表達的熱激因子基因，但仍有28個熱激蛋白基因上調表達，與處理24 h相比，HSP70家族基因，HSP90家族基因，小熱激蛋白HSP18.1、HSP18.2、HSP17.9家族基因上調表達數量無變化。
2.6差異表達基因中脅迫相關基因
NPR基因在植物免疫應答過程中發揮重要的作用，本研究結果顯示，共有3個NPR基因在水楊酸噴施處理6 h的時間節點處上調表達，12 h開始無NPR基因上調表達（表5）。BOP1基因在4個時間點顯著上調表達，在外源水楊酸處理6 h、12 h、24 h、48 h時，上調表達倍數分別為1.38倍、1.53倍、1.43倍、1.24倍。病程相關（PR）蛋白通常在脅迫環境下被誘導產生，本研究中水楊酸誘導的PR蛋白基因在處理48 h時仍然上調表達。WRKY家族轉錄因子在水楊酸通路中起著關鍵性的作用，結果顯示，處理6 h和12 h時上調表達的WRKY家族轉錄因子基因均為12個，處理24 h時上調表達的WRKY家族轉錄因子基因為10個，處理48 h時上調表達的WRKY家族轉錄因子基因減少到9個。激酶在植物體中參與眾多的催化進程，激活或能化底物分子。本研究在處理6 h時誘導了192個激酶相關的基因，這一數量在處理后的12 h時從192個減少120個，在處理24 h時減少至101個，在處理48 h時誘導的激酶相關基因數量為70。MYB家族在植物應對逆境脅迫中起著重要作用，本研究結果顯示，水楊酸噴施后6 h時24個MYB家族基因上調表達，在噴施后12 h時19個MYB家族基因上調表達，噴施后24 h時上調表達的基因數下降為9個，處理后48 h時上調表達基因為8個。AP2家族廣泛參與植物發育與脅迫應答等多種生物學進程，本研究結果顯示，處理6 h時19個AP2家族基因上調表達，處理12 h時12個AP2家族基因上調表達，處理24 h時減少到7個，處理48 h時仍有7個AP2家族基因上調表達。bZIP被認為參與多種生物學進程，包括花發育、光信號、病菌防御以及逆境脅迫響應。本研究結果顯示，13個bZIP家族基因在水楊酸噴施處理6 h時上調表達，12 h后下降為5個，24 h時仍有5個基因上調表達，48 h時僅剩3個基因上調表達。這些差異表達基因將是外源水楊酸誘導茶樹抗病機制的關鍵。
3討論
外源水楊酸與內源水楊酸一樣，都能夠誘導植物免疫反應。NPR1是第一個被報道的水楊酸誘導植物免疫反應必需的基因，分為3個大類，NPR1和NPR2為一類，NPR3和NPR4為一類，BOP1和BOP2為一類[17]。NPR蛋白作為中樞調節水楊酸誘導的基因表達[18]，通過與其他激素調節途徑的相互作用調節免疫和其他生物進程[19]。NPR1和NPR2在水楊酸誘導反應的下游基因調控中起著積極的作用，而NPR3和NPR4起負調控作用[3， 20]。NPR1、NPR2、NPR3和NPR4在體外試驗中與水楊酸具有強相互作用，而BOP1和BOP2與水楊酸具有弱相互作用[21]。本研究中BOP1基因在4個時間點顯著上調表達，因此推測BOP1基因同樣在茶樹對外源水楊酸的響應中發揮作用。
WRKY轉錄因子基因在植物中調控各種發育過程和脅迫反應，并且參與水楊酸信號通路。在煙草中水楊酸能夠提高WRKY5、WRKY7、WRKY27、WRKY31、WRKY40、WRKY50、WRKY56、WRKY59、WRKY60、WRKY102的表達水平，其中WRKY40的上調表達增強了煙草的抗性[22]。在擬南芥中，水楊酸促進了NPR1與WRKY18的相互作用，促進了NPR1在植物防御機制中的表達[23]。WRKY19的表達促進了擬南芥對根結線蟲的基礎免疫[24]。本研究中水楊酸處理激活了WRKY14、WRKY17、WRKY18、WRKY19等12個WRKY家族轉錄因子基因上調表達，這可能是水楊酸誘導茶樹免疫反應的關鍵。
研究結果表明，HSP基因參與植物的抗病，例如，HSP90基因上調表達能夠提高番茄對番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）的抗性[25]。而在一些植物中HSP基因的應答并不一致，如病原真菌侵染時水稻中HSP基因表現出不同的反應，其中HSP16、HSP17、HSP18.1和HSP18.2上調表達，HSP16.6、HSP17.8、HSP18.8和HSP22下調表達[26]。HSP基因還能夠調控真菌感染的嚴重程度，如番茄中尖孢鐮刀菌的侵染與HSP20和PR蛋白有關[27];HSP17.6的沉默造成黑根霉侵染[28]。本研究中外源水楊酸噴施造成40個HSP基因上調表達，僅HSP26基因下調表達。蛋白質關聯網絡顯示HSP70和HSP89.1在關聯網絡中處于核心位置，HSP70與AP2直接關聯，并且與苯丙氨酸解氨酶（PAL）間接相關。
PAL是用作衡量植物抗逆性的重要指標[29]，HSP70與PAL的關聯性表明HSP70在植物抗逆性中扮演關鍵角色。目前，已知外源水楊酸能夠誘導植物的免疫反應，而且水楊酸能夠應用于茶餅病的防控[30]，但熱激蛋白是否參與茶樹的抗病機制仍需進一步研究。
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（責任編輯：陳海霞）
收稿日期：2023-04-21
基金項目：國家茶葉產業技術體系項目（CARS-19）;世界大葉茶技術創新中心建設及成果產業化項目（202102AE090038）
作者簡介：劉悅（1990-），女，黑龍江七臺河人，碩士，助理研究員，研究方向為茶樹遺傳育種。（E-mail）liuyue0504@126.com
通訊作者：陳林波，（E-mail）chenlinbo2002@sina.com
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