徐 晶 崔 瑩 王福森 李開隆 曲冠證 趙曦陽*
（1.林木遺傳育種全國重點實驗室（東北林業大學），哈爾濱 150040；
2.吉林農業大學林學與草學學院，長春 130118；
3.黑龍江省林業科學院齊齊哈爾分院，齊齊哈爾 161005）
楊 樹（Populus）為 楊 柳 科（Salicaceae）楊 屬（Populus）植物，種類繁多，分布廣泛，具有生長快、成材早、適應性強、抗逆性好等特點，被廣泛用于防護林的營造［1-2］。其木材也可用于民用建筑、板料及紙漿制造等［3］。楊樹能夠凈化空氣、美化環境、隔絕噪音，是我國北方地區常見的綠化樹種［4］。因而楊樹具有重要的生態、經濟和社會價值。
過去，由于木材需求量較高，致使大量森林資源消失，由此引發了一系列環境惡化問題，使得林業地區的生存與發展陷入困境。為此，我國開始利用楊樹大規模營建速生豐產林。東北地區地處中溫帶半濕潤區，由于立地條件及氣候條件等因素較差，導致楊樹優質工業資源材短缺。因此，培育優質楊樹人工林已成為東北地區楊樹培育中待解決的重要問題。林木生長狀態及木材品質與林分密度緊密相關［5-6］，撫育間伐是調控林分密度的有效手段，也是培育人工大徑材的重要營林措施［7］。當前，間伐強度對林木生長性狀及木材品質的影響已經在杉木（Cunninghamia lanceolata）、松樹（Pinus）、桉樹（Eucalyptus）等多個樹種中展開研究［8-10］，且國內外相關研究已經表明，一定強度的撫育間伐能夠對林木的胸徑、材積等生長指標產生顯著的促進作用；
在材性改良方面，適宜的間伐強度能夠改良木材的生長輪寬度、密度、硬度等主要物理力學性質。然而，針對東北地區楊樹樹種的間伐強度對其表型性狀影響的相關研究鮮見報道。因此，本研究以18 年生青山楊（Populus pseudo-cathyana×Populus deltoids）為試驗 材料，設置3 種間伐強度，間伐后第5 年對其生長及木材性狀進行測定分析，探討間伐強度對楊樹人工林分的影響，以篩選出適宜東北地區楊樹人工林生長及材性改良的間伐強度，為培育東北地區優質楊樹工業資源材提供理論基礎。
1.1 試驗地點
試驗林位于黑龍江省齊齊哈爾市龍江縣錯海林場（47°27′N，122°51′E），該地區年平均氣溫3.4 ℃，年降水量350～450 mm，海拔340 m，無霜期115 d左右，土壤類型以暗棕壤為主。
1.2 試驗材料
試驗林于2005 年春季在錯海林場栽植，初始栽植密度為2 m×3 m，采用完全隨機區組設計，3次重復。2018年3月對其進行3種強度的間伐處理，間伐后株行距分別為4 m×3 m（A）、6 m×3 m（B）、4 m×6 m（C），以原初植密度2 m×3 m（CK）為對照，于2023 年4 月對試驗林樹高、胸徑、2 m 徑等生長性狀進行測定，利用生長錐于1.3 m 胸徑處南北方向鉆取每個處理下的木芯，并做好標記帶回實驗室進行木材性狀測定。
1.3 試驗方法
1.3.1 生長性狀的測定
對各處理下林木的樹高、胸徑、2 米徑及冠幅進行測定。樹高用測高儀（Vertex Ⅳ，瑞典）測定；
胸徑及2米徑用胸徑尺測定；
利用卷尺對東西和南北2個方向的冠幅進行測定，并用兩者的平均值作為最終冠幅的數值；
利用樹高、胸徑計算單株材積［11］：
式中：V為材積，D為胸徑，H為樹高。
計算平均單株材積，并利用公式算林分單位面積蓄積（y）［12］：
式中：V為平均單株立木材積量，n為每公頃立木株數。
1.3.2 木材性狀的測定
2023 年4 月采集不同間伐處理下青山楊的木芯，每個處理隨機選取6個長勢一致且無病蟲害的健康單株，利用生長錐在1.3 m 胸徑處南北方向鉆取木芯，用紙筒包好，并記錄好處理編號，帶回實驗室測定木材性狀。參照GB/T 1927.5—2021 利用排水法測定木材基本密度［13］；
隨機選取3 個木芯，用硝酸和鉻酸的混合液（10%濃硝酸+10%三氧化鉻溶液）離析24 h，并用體式顯微鏡測量完整纖維長度與纖維寬度［14］；
將木芯用高速萬能粉碎機（FW-100 型，中國）研磨，并獲得0.25～0.85 mm的樣品，利用全自動纖維分析儀（ANKOM A200i型，美國）測定木材半纖維素、纖維素、綜纖維素及木質素含量［15］。
1.4 數據分析
利用Excel 2019 和SPSS 26 軟件對所有數據進行分析。
生長性狀方差分析線性模型采用公式［16］：
式 中：Xi，j，k為 在i密 度 下j區 組 中 青 山 楊 單 株k的表型，μ為總平均值，Fi為密度效應，Bj為區組效應，FBi，j為密度與區組的交互作用，ei，j，k為隨機誤差。
木材性狀方差分析線性模型采用公式［17］：
式中：Xi，j為在i密度下青山楊單株j的表型，μ為總平均值，Fi為密度效應，ei，j為隨機誤差。
表型變異系數（CV，P）采用公式［18］：
式中：CV,P為某一性狀的表型變異系數，SD為某一性狀的表型標準差，Xˉ為某一性狀的平均值。
重復力（R）采用公式［19］：
式中：R為某一性狀重復力，F為方差分析的F值。
表型相關系數（r）采用公式［20］：
利用布雷金多性狀綜合評價法對不同間伐處理下林木進行綜合評定，采用公式［21］：
式中：Qi為綜合評價值，ai=Xi，j/Xj，max，Xi，j為某一性狀在某處理下的平均值，Xj，max為某一性狀在各處理中的最優平均值。
2.1 各性狀方差分析結果
由表1 可知，樹高、胸徑、2 米徑、冠幅、材積、纖維長、纖維寬、半纖維素含量、纖維素含量、綜纖維素含量及木質素含量在不同間伐處理間的差異均達到極顯著水平（P＜0.01），木材基本密度在不同間伐處理間的差異不顯著（P＞0.05）。樹高、胸徑、冠幅、材積在不同區組間的差異均達到極顯著水平（P＜0.01），2 米徑在不同區組間的差異不顯著（P＞0.05）。樹高、2 米徑、冠幅在不同區組與密度交互作用間的差異均達極顯著水平（P＜0.01），材積在區組與密度交互作用下的差異達顯著水平（P＜0.05），胸徑在區組與密度交互作用下的差異不顯著（P＞0.05）。
表1 不同間伐處理下林木各性狀方差分析結果Table 1 Results of variance analysis of tree characters under different thinning treatments
2.2 各性狀均值分析結果
由表2 可知，除林分單位面積蓄積外，B 處理下林木的各生長指標平均值達到最大，CK 下林木各生長指標平均值最小。樹高、胸徑、2米徑、冠幅及材積的最大平均值分別為最小平均值的1.10、1.32、1.32、1.28、1.83 倍。林分單位面積蓄積在CK下達到最大，在C 處理下達到最小，最大平均值為最小平均值的2.39 倍。A 處理下，木材基本密度、纖維寬、半纖維素含量平均值達到最大，B 處理及CK 下木材基本密度平均值最小，最大平均值為最小平均值的1.09 倍，CK 下林木纖維寬、半纖維素含量平均值最小，最大平均值分別為最小平均值的1.59、1.09 倍。B 處理下木質素含量平均值最大，CK 下木質素含量平均值最小，最大平均值為最小平均值的1.47 倍。C 處理下，纖維長、纖維素含量、綜纖維素含量平均值最大，A 處理下纖維長平均值最小，最大平均值為最小平均值的1.15 倍，B 處理下纖維素含量及綜纖維素含量平均值最小，最大平均值分別為最小平均值的1.15、1.11倍。
表2 不同間伐處理下林木各性狀均值及多重比較分析Table 2 The mean value and multiple comparative analysis of forest characters under different thinning treatments
2.3 各性狀表現及變異參數
不同間伐處理下林木各性狀表現及變異參數見表3，由表可知，樹高的平均值為18.01 m，其變幅最大值為最小值的1.39 倍；
胸徑的平均值為18.37 cm，其變幅最大值為最小值的2.07 倍；
2 米徑的平均值為18.22 cm，其變幅最大值為最小值的2.03 倍；
東西冠幅的平均值為3.58 m，其變幅最大值為最小值的1.82 倍；
南北冠幅的平均值為3.74 m，其變幅最大值為最小值的1.92 倍；
平均冠幅的平均值為3.66 m，其變幅最大值為最小值的1.71倍；
材積的平均值為0.18 m3，其變幅最大值為最小值的4.43 倍；
木材基本密度的平均值為0.36 g·cm-3，其變幅最大值為最小值的1.24 倍；
纖維長的平均值為1 042.26 μm，其變幅最大值為最小值的1.20 倍；
纖維寬的平均值為23.84 μm，其變幅最大值為最小值的1.70 倍；
半纖維素含量的平均值為15.63%，其變幅最大值為最小值的1.14倍；
纖維素含量的平均值為59.09%，其變幅最大值為最小值的1.15 倍；
綜纖維素含量的平均值為74.72%，其變幅最大值為最小值的1.12倍；
木質素含量的平均值為17.22%，其變幅最大值為最小值的1.52 倍。各性狀的表型變異系數為3.35%～29.87%。其中，樹高、木材基本密度、纖維長、半纖維素含量、纖維素含量、綜纖維素含量的表型變異系數均未超過10%，胸徑、2 米徑、冠幅、纖維寬及木質素含量的表型變異系數為10%～20%，而材積的表型變異系數最大，已達到25%以上。各性狀重復力為0.356（木材基本密度）～0.999（纖維素含量），其中、纖維長、纖維寬、半纖維素含量、纖維素含量、綜纖維素含量、木質素含量的重復力均在0.900以上。
表3 不同間伐處理下林木各性狀表現及變異參數Table 3 Characteristics and variation parameters of forest trees under different thinning treatments
2.4 各性狀間的相關分析
不同間伐處理下，各指標間的相關系數（r）見表4。從生長指標看，南北冠幅與樹高之間呈顯著正相關（r=0.690），其余各生長指標間均達極顯著正相關（0.733≤r≤0.993）。從木材指標看，木材基本密度與纖維長（r=-0.606）、纖維長與纖維寬（r=-0.591）呈顯著負相關；
纖維寬與半纖維素含量（r=0.754）、纖維素含量與綜纖維素含量（r=0.988）呈極顯著正相關；
木質素含量與纖維素含量（r=-0.987）、綜纖維素含量（r=-0.979）呈極顯著負相關。結合生長和木材性狀看，半纖維素含量與東西冠幅、平均冠幅間，木質素含量與東西冠幅間達極顯著正相關（0.711≤r≤0.730）；
半纖維素含量與南北冠幅間，木質素含量與樹高、胸徑、2 米徑、平均冠幅及材積間達顯著正相關（0.608≤r≤0.694）；
纖維素含量與樹高、東西冠幅、平均冠幅間，綜纖維素與樹高、東西冠幅間達顯著負相關（-0.667≤r≤-0.584）。
2.5 多性狀綜合評價
不同間伐處理下林木多性狀綜合評價結果見表5。以生長性狀為標準，利用樹高、胸徑、2 米徑及材積為評價指標，對各間伐處理下林木生長情況進行綜合評價，結果發現A、B、C 處理下及對照組CK 下林木的綜合評價值（Q）分別為1.80、2.00、1.98、1.72。由此可見，B處理下林木生長性狀最為優良，C 處理次之但優于A 處理，CK 下林木生長效果最差。以木材性狀為標準，利用木材基本密度、纖維長、綜纖維素含量、纖維素含量、半纖維素含量作為評價指標，對各間伐處理下林木木材性狀進行綜合評價，結果發現，A、B、C 處理下及對照組CK 下林木的Qi分別為2.20、2.16、2.22、2.19。即C處理下，林木材性更為優良，A 處理次之但優于CK，B 處理下林木材性最差。以生長和木材性狀為評價標準，對各間伐處理下林木進行綜合評價，結果發現，A、B、C 處理下及對照組CK 下的Qi分別為2.84、2.95、2.97、2.79。由此可見，C 處理下林木生長及木材綜合改良效果較好，B處理次之但優于A處理，CK下林木生長及木材綜合改良效果最差。
表5 不同間伐處理下林木多性狀綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation of multi-character of trees under different thinning treatments
撫育間伐是營林育林的重要環節之一，楊樹作為速生豐產的優良樹種對其進行表型變異研究具有至關重要的意義。本研究以18年生青山楊為試驗材料，探究不同間伐強度對其生長及木材性狀的影響。方差分析結果表明，除木材基本密度外，其余各性狀在不同間伐處理間的差異均達到極顯著水平，說明不同間伐處理下的林木存在真實的生長及木材性狀差異。本研究中，不同間伐處理下林木樹高差異呈極顯著水平，這與國敏［22］的研究結果不一致，這可能是由于影響人工純林樹高生長的主要因素是立地條件，而非林分密度［23］。本研究中不同間伐強度對木材纖維形態的影響均達到極顯著水平，而對木材基本密度的影響未達顯著水平。這可能是因為，除林分密度外，林木材性還受到立地條件、間伐時間、樹種等多方面因素的影響［24］。均值分析結果表明，除林分單位面積蓄積外，林木各生長指標的均值在株行距為6 m × 3 m 時達到最大，各木材性狀的最大值均出現在間伐處理組，表明一定強度的間伐有利于林木生長且能夠對林木材性產生一定的影響。這是因為，間伐通過改變林分密度，進而改善了林分通透性，增加了林內光照，擴大了保留木的有效生長空間，促進了林木對水分及其他營養物質的吸收，因而有利于林木生長。而盡管林木材性受營林措施、環境因子等多方面的影響，但林木生長培育對林木材性的能動作用是肯定的［25］。本研究中，間伐后林木單株材積變大，但林分單位面積蓄積減小。這是因為人工林單位面積蓄積由單株材積和林木株數共同決定。間伐后，單株材積的增加不足以彌補林木株數缺失造成的損失，進而使得林分單位面積蓄積下降［26］。
綜Holocellulose content量含素維纖量Cellulose content含素維纖半Hemicellulose content量含素維纖寬Fiber width維纖長Fiber length維纖度Wood basic density密本基材木積Volume of timber材幅Mean crown width冠均平幅North-south crown width冠北南幅East-west crown冠西東2米徑Diameter at 2 m height徑Diameter at breast height胸高Height 樹狀Traits 性0.991**0.786**0.782**徑徑胸Diameter at breast height 2米Diameter at 2 m height 0.795**0.778**0.753**幅East-west crown冠西東0.941**0.801**0.796**0.690*幅冠北南North-south crown width 0.985**0.986**0.814**0.802**0.733**幅Mean crown width冠均平0.831**0.818**0.814**0.987**0.993**0.846**積Volume of timber材-0.119 0.113 0.078 0.139-0.048-0.091-0.169度密本基材木Wood basic density-0.606*0.502 0.045 0.080 0.008 0.454 0.521 0.389長Fiber length 維纖-0.591*0.514 0.127 0.511 0.548 0.458 0.201 0.158-0.097寬Fiber width 維纖0.754**-0.412 0.492 0.443 0.725**0.694*0.730**0.460 0.449 0.292量含素維纖半Hemicellulose content-0.424 0.139-0.146 0.050-0.561-0.598*-0.509-0.667*-0.492-0.498-0.615*量含素維纖Cellulose content 0.988**-0.282 0.274-0.224 0.136-0.520-0.512-0.423-0.584*-0.444-0.453-0.603*量含素維纖綜Holocellulose content-0.979**-0.987**0.400-0.154 0.268-0.102 0.673*0.652*0.571 0.711**0.608*0.616*0.693*量Lignin content 含素質木
表型變異系數能夠反應表型性狀的變異程度，變異系數越大其表型多樣性越豐富［27］，而豐富的表型變異為林木產生優良性狀提供了可能。本研究中，各性狀表型變異系數的變幅為3.35%～29.87%，變幅較大，說明不同間伐處理下林木表型性狀間存在著豐富的變異；
生長性狀的表型變異系數均值為14.41%，而木材性狀的表型變異系數均值僅為8.77%，表明林木生長性狀受間伐影響較大，表型變異更為豐富。重復力能夠體現性狀的穩定程度，性狀越穩定，受外界環境影響越小，則重復力越高［28］。本研究中，除木材基本密度外，各性狀的重復力均超過0.500，其中生長性狀重復力平均值為0.680，木材性狀重復力平均值為0.891，表明各性狀間伐后穩定性較強，受環境影響較弱，且木材性狀較生長性狀表現更為穩定。
相關系數能夠反映不同性狀之間的關聯程度，對了解不同測定指標之間的關系具有重要作用［29］。本研究中，各生長性狀間均呈顯著或極顯著正相關水平，這與侯坤龍等［30］的研究結果有相似之處，表明這些性狀協同發育和生長。這可能是由于間伐擴大了保留木的橫向生長空間，進而樹冠得到充分擴展；
冠幅增大，使得立木的營養面積增大，從而提高了胸徑與單株立木材積［31］。本研究中，材積與胸徑的相關系數最高，且材積與樹高、纖維長、纖維寬均呈正相關，這與嚴艷兵等［32］對美洲黑楊（Populus deltoides）無性系林木的研究結果相似，其進行性狀間的通徑分析后發現，樹高、纖維長、纖維寬能夠通過胸徑對材積產生較大的正向間接控制。本研究中，各生長指標與半纖維素含量、木質素含量呈正相關，而與纖維素含量呈負相關，說明隨著林木的生長，半纖維素及木質素含量上升，纖維素含量下降。有研究表明，高立地質量下優勢樹冠林木的生長速度能夠通過木質素產生較高的碳含量進而影響組織密度和纖維含量［33］。由此推測林木生長性狀與纖維含量之間很可能通過木質素從而建立起某種內在的聯系。纖維長寬比大，纖維素含量高，木質素含量低被認為是纖維工業及造紙的優質材料［34］。本研究中，纖維長與纖維寬呈顯著負相關，纖維素含量與木質素含量呈極顯著負相關，這有利于纖維性狀的定向改良，可為楊樹的造紙用材提供優質材料。
本研究采用布雷金多性狀綜合評價法，利用不同性狀標準化處理后的數據計算Qi，對不同間伐處理下的林木進行綜合評價。結果表明，林木在株行距為6 m × 3 m 時生長狀態最好，而株行距為4 m ×6 m 時林木材性及生長與木材的綜合改良效果達到最佳，說明適宜的間伐強度有利于林木生長及木材改良。蓄積量一般指森林中所有林木材積的總和，它能夠反映一個國家或地區森林資源的豐富程度，對于評價生態資源環境的優劣、評估林業經濟以及評判森林質量具有至關重要的作用［35］。本研究中，盡管株行距為4 m × 3 m時，林分生長及木材改良效果沒有達到最佳，但此時林分單位面積蓄積在間伐處理下達到最大，表明該間伐強度在改善了林木性狀的同時盡可能的保留了林木資源，這對于促進林木生長、改善林分質量、推動林業經濟的發展具有重要意義。森林撫育成效的觀測是一個長期的過程，本研究僅測定分析了青山楊間伐后第5年各生長及木材性狀，而楊樹對間伐的長期響應還有待進一步的討論與分析。
營林措施影響林木品質，楊樹作為重要的速生豐產樹種，對其的評價應從多方面多角度進行。本研究以青山楊為試驗材料，以探究適宜間伐強度為目的，綜合多個性狀，對其不同間伐處理下生長及木材性狀進行變異分析。結果表明：間伐能夠促進青山楊林分生長，改良林木材性，且保留株行距為6 m×3 m 時，對其生長促進效果最好，保留株行距為4 m×6 m時，對其材性及生長與木材綜合改良效果最佳。因此，今后可以此為參考，根據培育目標選擇適宜的間伐強度培育東北地區優質楊樹工業資源材。
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