郭梓灃， 黃雷， 李奎
（中國農業科學院深圳農業基因組研究所，嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室深圳分中心，農業農村部畜禽生物組學重點實驗室，廣東 深圳 518124）
我國作為世界上畜禽種質資源最豐富的國家之一，全國各地都有自身特色的地方品種，這為畜禽新種質資源的開發奠定了良好基礎[1]。在畜牧業中，對畜禽種質資源的保護是前提，合理利用是重點，畜禽新種質資源的創新是物質基礎，也是未來可持續發展的重要保證[2-3]。在保護和利用畜禽種質資源的基礎上，開展畜禽的種質創新，才能夯實畜牧業的發展，實現資料成果的轉化，為國家未來經濟發展提供重要的保障[4]。由于我國不同地域的環境差異明顯，所以不同地域的畜禽種質特性具有較大的差異，蘊藏著豐富的基因資源。隨著科學技術的發展，我國地方畜禽品種的科學價值和商業價值不斷被挖掘，將在種質創新方面不斷取得新的突破，十分有利于提高我國在畜禽種業上的國際競爭力，彰顯我國畜牧業的自主創新優勢[5]。
1.1 畜禽種質資源保護和利用現狀
現代畜牧產業的發展，主要依賴于豐富的優質種質資源，多樣化的畜禽品種能為市場提供多元化的產品，為農民增收的同時還有利于資源的可持續發展。因此，掌握近年來我國畜禽品種的現狀，明確不同品種在保護和開發利用過程中存在的問題，有助于育種人員提出具有針對性的改善措施，促進現代畜牧業的良性發展。
我國目前保存有240余種雞遺傳資源[6]，然而許多地方雞種的保護措施較為欠缺，其開發利用現狀亟需得到重視。例如，藏馬雞[7]、湘黃雞[8-9]、金秀圣堂雞[10]、巖水雞[11]、凌云烏雞[12]、巖鷹雞[13]、藏雞[14]、也迷離原雞[15]和南川雞[16]等，由于保護措施極度缺乏和開發利用嚴重不足，出現了品種瀕危的問題，具體表現為品種退化、品質下降、種間外貌差異大、種群數量分布逐步減少，導致后續的規模化開發利用難度較大。沐川黑雞[17]、寧都黃雞[18]、普安烏骨雞[19]、汶上蘆花雞[20]等資源雖然有基礎的保護措施，但由于其優質性狀的挖掘力度不足，同時其產業發展仍處于初期摸索階段，產業鏈不完善且養殖規模較小。因此，目前這些雞種資源還未得到充分的開發利用。所幸的是，在固原雞[21]、重慶城口山地雞[22]、石棉草科雞[17]等種質資源的保護與開發利用方面情況較好。得益于地方保護措施到位，且品種自身具有優良的種質特性，這些資源已然成為當地畜禽產業的經濟增長點。綜上所述，我國雞產業的良性發展需要落實雞種質資源的保護措施，才能避免品種種群數量衰退的情況，在此基礎上，充分發揮品種優良特性，打造完整的產業鏈以實現規模化的開發利用。
我國擁有豐富的鴨遺傳資源，包括肉鴨、蛋鴨、肉蛋兼用型鴨，品種數目多達35個[23]，但目前仍存在不少保護與利用上的問題，缺乏具有國際競爭力的標志性品種，導致國內鴨產品產業，特別是肉鴨市場被國外高飼料轉化效率的肉鴨品種壟斷。例如，受限于城市環保政策，北京鴨的生存空間大幅下降，其地理標志產品的優勢正在降低，亟需開展具有自主知識產權的北京鴨專門化品系和新品種培育工作，未來需要引導北京鴨產業進入規模化、集約化的養殖模式，以提高新品種的市場競爭力，打破國外肉鴨品種對我國市場的壟斷[24]；
昆山市婁門鴨雖然已于2018年1月被列入國家畜禽遺傳資源品種，但是受到生物安全風險較高和保種場地有限的影響，其保種和飼養規模不大，飼養量較小，種類單一，亟需開展大規模生產性能測定，深入挖掘其種質特性，進一步選育和擴大種群規模，逐步建立地方品種的遺傳資源優勢[25]；
漢中麻鴨由于種質特性挖掘不足，目前仍處于保種待開發階段[26]。針對上述問題，各地需要改變傳統的養殖模式、選好養殖地點，擴大養殖規模，重視動物疫病防治與種質特性優化。
我國鵝種質資源雖然建有血樣庫、基因庫和細胞庫，但其保護與利用仍較為困難。在地方鵝品種保護方面，目前已構建了多種鵝資源的血樣庫、基因庫和細胞庫，如吉林白鵝、籽鵝、豁眼鵝、溆浦鵝和鴻雁等的血樣庫，卡洛斯鵝和霍爾多巴吉鵝的基因庫，豁眼鵝和卡洛斯鵝的成纖維細胞庫[27]。然而由于缺乏完善的保護措施，籽鵝[28]、豁眼鵝[28]、郎溪縣雁鵝[29]等種質資源出現了如血統純度降低[28]、種質退化嚴重[29]等問題，導致后續的保種和開發利用困難。目前需要進一步完善品種的保護和利用措施，針對品種特性制定相應的改良方法，達到邊保護邊利用的目的。
“重引進，輕培育，重改良，輕保護”的狀況導致我國地方豬種質資源數量不斷減少，使得大部分豬種難以開展規模化生產[30-31]。目前，由于西方豬種的大量引進，外來豬種占據了生豬市場的絕大部分份額，導致地方豬種得不到有效地開發和利用，進而出現不同程度的種群衰退現象，如圩豬、皖北豬、安慶六白豬、楓涇豬等[32-33]已接近瀕危，姜曲海豬[34]和沂蒙黑豬[35]的種群數量也在逐年減少；
此外，由于外來豬種的血緣污染、非洲豬瘟侵襲、保種資金不足等多種原因，導致樅陽黑豬[36-37]和皖南黑豬[38]純種數量急劇減少，種質特性逐漸退化。由于種群規模小，浦東白豬已接近瀕危狀態[39]。在外來品種和非洲豬瘟的雙重打擊下，藍塘豬、小耳花豬和粵東黑豬已經瀕臨絕跡[40]。其他的影響因素，如經濟效益差、不具備多種優良種質特性等原因，導致莆田黑豬純種數量日益減少，面臨瀕危[41]；
受到高原環境、遺傳背景和規模化養殖程度低等因素的影響，純種藏豬分布范圍逐漸縮小[42]。內江豬則由于保種體系不健全，導致其種質資源開發利用進程緩慢[43]。以上這些豬種都需要及時開展種質資源的保護和開發利用工作。目前在地方豬種的改良方面，為使從江香豬的優良性狀得到更好的利用，育種人員選擇杜洛克豬、蘇太豬等品種進行雜交利用，結果表明這一措施提高了從江香豬的生長性能和屠宰性能[44]。在地方豬種的保護方面，蘿卜豬一度僅剩7 000余頭，為增加種群數量，當地開展了保種場和自然保護區相結合的品種保護工作，通過2年的努力，蘿卜豬的數量已達到5.4萬頭[45]。目前對地方豬的威脅主要來自于西方豬種的大量引進和動物疫病侵襲2個方面，需要針對性做好相關品種引進和疾病預防工作，并根據當地的地理和經濟情況、地方豬種的種質特性，尋找相關個性化的應對策略。
我國牛種質資源在保護和開發利用上主要存在近親繁殖、雜交改良無序和保種措施缺乏的問題。在外來牛品種的引入和私交亂配的影響下，郟縣紅牛純種數量不斷降低，同時，其開發利用工作也缺乏科學的指導[46]。由于近親繁殖的原因，導致阿拉善蒙古牛的存欄數逐漸下降[47]。為追求利益，空山黃牛的育種只以外形為標準，導致近親繁殖嚴重，空山黃牛本身的優良母本作用未得到重視和發揮，種源體系已接近崩潰[48]。舟山黃牛由于雜交改良無序，導致純種數量急劇減少，瀕臨滅絕，保種工作已經刻不容緩，企業市場開發利用效果收效甚微[49]。較嚴重的是東流水牛和皖南牛，其群體數量急劇減少，瀕臨滅絕，需盡快采取保種與擴繁措施[50]。
目前，我國羊種質資源的保護和利用主要受到種質特性退化、外來品種引入、封山禁牧和經濟效益低等因素的影響。藏綿羊目前主要采取種羊場和選育場的方式進行資源保護，在開發利用上，由于其羊肉與加工品的商業化程度低，導致藏綿羊產業的發展推動困難[51]。圭山山羊在資源保護方面，由于近親交配導致產奶量、生長速度和生產性能出現下降，對其種質資源的保護造成一定的困難，在開發利用方面，由于資金缺乏，導致其品種研究與培育難以進行[52]。在封山禁牧和外來品種引入的影響下，武安山羊、承德無角山羊、太行山羊現存數量急劇減少，大尾寒羊與河北細毛羊甚至已無純種群體[53-54]。槐山羊雖然目前擁有保種場和保護區，但由于種質特性較差，導致槐山羊的產業發展受限[55]。養殖效益的降低是很多地方羊品種面臨的共性問題，目前呂梁黑山羊已經處于品種退化、瀕危滅絕的狀態[56]；
對灘羊的影響主要是造成其養殖規模小、沒有相關的保種措施，后續的開發利用難以有效進展[57]；
對安徽白山羊的影響主要是其純種群體的數量下降，目前主要依托科研單位與企業積極展開選育和雜交利用工作[58]。湖羊的資源保護工作主要圍繞保護區和保種場進行，由于湖羊的產業鏈條不全、政策扶持不夠和良種基礎不牢等原因導致其后續的開發利用難度較大，目前亟需做好對應的資源保護與利用工作[59]。豫西脂尾羊經過2年的搶救性保護，種群數量有輕微增長，但其保種工作仍然十分重要，后續的開發利用尚待進行[60]。云南省地方品種馬關無角山羊目前已經處于瀕危和種質退化狀態，尤其是多胎性能已經出現明顯下降，此外，麗江綿羊和寧蒗黑綿羊的規模化生產不足，需要納入當地的畜牧產業化發展版圖，以進一步推動其保護和開發利用工作[61-64]。
1.2 生物技術在畜禽種質資源創新中的利用現狀
近年來分子生物學技術的迅猛發展以及高通量測序成本的逐年降低，為畜禽優良性狀相關調控基因和功能位點的挖掘和研究提供了技術支撐。在豬育種相關的新基因資源挖掘方面，國際畜禽動物研究計劃FarmGTEx開展了包括豬、牛、雞、鴨等多個物種優良性狀形成的遺傳機制的大規模研究，構建了組織特異性的基因表達和調控數據庫。目前FarmGTEx已經在牛重要經濟性狀的分子調控機制[65]和豬功能基因組注釋[66]方面取得了突破性進展。與此同時，我國科學家也已經在地方豬種組織特異性順式作用元件的注釋[67]、轉錄調控分子調控機制的解析[68]、基因的組織表達譜[69]等方面開展了深入的研究，為畜禽地方品種種質特性關鍵基因的挖掘和功能解析提供了豐富的數據資源。
大規模的重測序數據為我國地方豬種種質特性的解析提供了大量的功能性突變位點，從而為基因組輔助育種提供了可靠的靶點。如利用重測序數據挖掘皖南黑豬、梅山豬、巴馬豬等地方豬種的種質特性[70-71]。與此同時，豬泛基因組和表型組項目的啟動，也為豬基因組的精確組裝信息和基因-表型關聯分析提供了有效數據保障。在此過程中，我國科學家對地方豬種基因表達調控元件和功能突變位點的整合分析[67]及其比較基因組學數據庫的構建工作[72]，大力推動了我國地方豬種遺傳資源的挖掘。除此之外，已有大量研究利用挖掘到的候選基因，在個體水平進行功能驗證和機制解析，將大力推進豬的育種進程。
結合組學方法開展的全基因組關聯分析也在家禽育種中起著非常重要的作用。在地方鴨品種改良的遺傳機制研究方面，侯水生院士團隊啟動了“千鴨X組”計劃項目，運用多組學技術，系統性解析了北京鴨的基因組變異機制[73]。在抗病育種方面，研究人員利用轉錄組數據和蛋白組數據的聯合分析，挖掘禽類應激引發的免疫抑制基因[74]，并利用轉錄組數據挖掘免疫應答基因，構建競爭性內源RNA的轉錄調控網絡，以分析應激導致的免疫應答候選基因[75]。在高產性狀育種方面，研究人員利用全轉錄組數據分析雞肌肉發育和肉質性狀相關的競爭性內源RNA的轉錄調控網絡，解析不同發育時期特異性基因的表達模式[76-78]。此外，雞泛基因組研究對挖掘生長發育調控關鍵基因突變位點具有重要的作用[79]。在地方雞品種研究方面，研究人員利用重測序數據和轉錄組數據解析地方雞種品種特征形成的遺傳基礎[80-81]。在突變位點和性狀關聯分析的研究方面，研究人員利用重測序數據篩選雞生長性狀相關基因突變位點；
并進行了關聯基因突變位點定位和功能研究，篩選和驗證了包括啟動子區域和編碼基因區域在內的多個功能突變位點，進行群體表型和基因型相關性分析和基因功能驗證[82-83]。
2.1 畜禽種質資源的保存問題
我國畜禽種質資源的保護主要存在3類問題。首先，由于全國的保種場、保種區等相關品種保護場所建設數量不多、保種資金投入不足等原因，導致很多地區的優良品種面臨種質退化和品種瀕危的問題。其次，本土地方品種受到外來引進品種的沖擊、疾病侵襲、自身種質特性較差、近親繁殖和經濟效益低等因素的影響，導致本地品種的生存空間變小，群體數量不斷下降，有些品種甚至面臨瀕危的問題。最后，集約化管理的缺乏導致國內部分種質資源流失海外，造成我國經濟的重大損失。保種體系的信息化建設不足，我國的畜禽種質資源的實時信息反饋與動態信息難以得到及時的掌握，很多地方品種面臨瀕危卻無法得到及時的保種[84]。
2.2 畜禽種質資源的不當利用問題
在畜禽種質資源的利用方面，主要存在4個問題。首先，由于缺乏必要的資源保護措施，造成畜禽種質特性的退化，群體數量急劇下降甚至瀕危的情況，導致后續的開發利用難度上升。其次,品牌意識薄弱，市場競爭力不強。目前，很多畜禽新品種的培育和推廣還處于產業發展初期。很多養殖戶對品種的飼養是采用通用的飼料或者飼草喂養，并沒有專門的企業提供專業定制。沒有成規模的屠宰加工企業，其生產加工的產業鏈不夠完整。不同地區的養殖戶對于商標注冊的相關品牌意識薄弱，銷售方式主要以活畜為主，導致產業的競爭力不具有優勢[85]。第三，專業技術人員少，技術服務體系不完善，工資待遇低和近年來的政府機構改革等原因，導致基層技術人員缺乏，人工授精和動物疫病防治等工作的推廣應用緩慢。在新種推廣工作中出現種源疫病凈化與防控水平參差不齊，養殖方式傳統和配種不科學導致近親繁殖衰退等問題[86]。長此以往，可能會導致養殖戶放棄飼養新種。第四，地方良種不能滿足畜牧產業發展需求。就肉鴨種業的發展而言，由于歷史原因，國外的肉鴨品種能給養殖戶帶來較高的養殖效益，導致我國白羽肉鴨市場長時間被國外品種壟斷，究其原因是發達國家開展肉鴨現代化育種起步早，具有成熟高效的育種體系，并且注重育種新技術的研究和應用。隨著我國自主培育的中畜草原白羽肉鴨、中新白羽肉鴨和強英鴨等新品種的推廣，市場的壟斷情況才得到了緩解，但國內的育種企業綜合實力和自主培育品種的能力依然偏弱[87]。
中國地方雞種質資源豐富，但仍有生長速度慢、飼料利用率低等種質特性問題，可通過分子標記輔助選擇等技術對雞進行遺傳改良，改善雞的生長速度和瘦肉率等種質特性，培育出新品種，這對改善家畜的經濟性狀具有重要的意義[88-89]。此外，建議對雞的種群數量擴大，建立完整規范的保種場，進行系統的科學選育，提高雞的產蛋數、加快雞的早期生長速度、提高生產性能，以促進其開發利用。
在鴨品種改良方面，通過育種技術創新和品種創新，開展專門化水禽品種培育，以滿足我國多元化消費水平。北京鴨的育種除了關注肌肉和脂肪含量培養瘦肉型、肉脂型品系外，未來可以逐漸開展以腿肌、胸肌等類型的肌肉為主的肉質改良工作[90]。開發利用上，可參考婁門鴨，以培育成兼用型鴨為目的，通過稻鴨共作模式促進水稻的生長，重點偏向提高全凈膛率、胸肌率和腿肌率等能發揮肉用價值的育種方向[25]。產業發展方面，主要是扶植鴨產品加工企業，生產精包裝產品，擴寬鴨產品的銷售渠道，促進產業規模化良性發展[91]。
目前，我國未來仍需要推動鵝養殖行業的科學選育和保種措施，以提高我國鵝種質資源的產品競爭力[92]。在鵝品種的開發利用中，可參考伊犁鵝的規范化保種場，集合育種、肉鵝生產、加工一體的產業鏈種質資源利用模式[93]。
豬品種的改良與利用，首先是充分發揮先進生物育種技術的優勢，依靠多組學技術、基因編輯和體細胞核移植等技術，挖掘優良性狀形成的關鍵基因和突變位點，快速聚集優異基因，獲得新的育種資源[94]，從而縮短豬品種遺傳改良周期[95]以獲得高產優質豬種[96]；
其次是通過基因與細胞工程、胚胎干細胞等技術，開展繁殖調控[97-98]、胚胎發育、骨骼肌生長、脂質沉積等方面的機制研究，為生豬的改良與利用提供理論基礎[99]。此外，除了開發豬的肉用價值外，其醫學研究方面也具有較大的研發空間，如通過基因修飾手段，制備各種人類疾病模型，為疾病機制研究和新藥研發提供可靠的實驗動物資源[100]。
牛品種的改良與利用，主要是引進品種和肉質的改良，通過提高肉產量發展產業。如，關嶺牛主要以提高肉牛品質、加快生長速度的育種方向為主[101]；
蒙古牛通過引進國外多種肉牛品種進行雜交改良，蒙古牛品種的開發利用主要以提高產量為主[47]；
郟縣紅牛的育種方向主要是通過對公牛的選育完成對肉牛品質的改良[46]。
羊品種的改良，主要是提高羊的繁殖力[102]和生產性能為主，開發利用上以創新的科學手段提高肉羊的產量，對養殖場人員的培訓和飼料加工、疾病防治、胚胎移植等技術進行研究推廣，保證羊種的培育能力[103]。此外，未來需要建立并培養羊產品深加工企業，增加羊品種的銷售渠道和改變傳統的銷售方式，實現供銷一體化生產銷售模式[52]。目前，針對也木勒白羊這類暫時無法推動本地畜牧業發展的品種，可先為其開展遺傳資源信息的挖掘工作，對其品種特性進行深入研究，為后續的品種改良、種質特性優化做準備，以推動畜牧業的發展[93]。
4.1 畜禽種質創新的目標
近幾十年中，畜禽在當下的市場環境中，已有了一系列受人追捧的標簽，如優質蛋白來源，品種的生長速度，顏色、嫩度、味道和營養是否豐富等，這些特點都可以是畜禽育種的目標[104-105]。
肉類是人類飲食的重要組成部分，肌肉組織的特性影響肉類的品質和加工[106]。豬是最早被馴化的物種之一，它們提供了重要的肉類資源，并作為人類的生物醫學動物模型。長期以來，生豬育種是提高生豬生產經濟效益的主要方法，與野豬相比，家豬的瘦肉率、生長速度和肉質顯著提高。分子遺傳學是理解生物多樣性和進化關系以及育種計劃的關鍵，其中，高通量基因組測序和分型技術及其智能化表型和基因型關聯分析方法的發展和完善，為功能位點的篩選和定位提供了有力的技術支撐，進而提高了分子標記輔助育種乃至全基因組選擇育種的準確性，有助于縮短豬的育種周期[70]。
產蛋性能是家禽業最重要的經濟性狀之一，然而，許多中國本土雞種的產蛋率相對較低，即使在產蛋高峰期也是如此。近幾十年來在輔助商業蛋雞品種的遺傳選擇方面取得了相當大的進展，一些產蛋率高的商品蛋雞在產蛋高峰期幾乎每天都能下1個蛋。然而，中國許多地方雞種的產蛋率峰值僅在70%～80%之間。此外，與商品蛋雞相比，本地母雞的產蛋高峰期相對較短。雞蛋生產性能低下是制約本土雞產業發展的瓶頸。因此，如何有效篩選和鑒定調控本地雞和高產蛋雞產蛋量的差異基因，以及怎樣加速產蛋性狀改良的遺傳進展，將是本地雞育種計劃中的主要研究方向[107]。
4.2 種質創制的注意事項
種質資源的開發是品種創新的過程，目標是開發具有繁殖性能、生產性能和商品性能的新品種[108]。在進行種質創制前，需要保護好種質資源的豐富群體、種質特性不發生退化，并以此為基礎，才能培育出一批畜禽新種質資源[109]。種質創制的過程中，需要了解種質資源的情況，才能挖掘擁有優質種質特性的基因進行品種創新，開展新品種的表型與基因型的鑒定評價，運用分子生物學和育種等技術進行專業化選育新品種[110]。
4.3 畜禽種質資源產業發展方向
種質資源的創新，本質上是培育新品種的過程，同時也是推動產業發展的關鍵，把品種創新與產業發展相掛鉤，形成良性循環，才能建設出可持續發展的畜牧業[108]。推動產業的發展，需要形成完整的產業鏈。在畜牧方面，可依靠本地優勢品種與外來品種相結合的方式，重點進行品種的創新與開發，還能與當地的旅游業相結合，形成畜禽旅游文化，促進經濟的發展，形成較為完整的畜禽產業體系[111]。此外，畜禽在動物醫學中的前景也是不可估量的，面對復雜的疾病，往往需要借助疾病模型攻克藥物研發難題，建設生物醫藥研發基地也是一種動物醫學的產業發展方向[112]。
推動企業的自主創新發展，推進本地畜牧業與外資企業的合作，拓寬國外品種引進與國內品種的出口，革新育種技術，完成試驗成果的轉化和技術推廣宣傳，這樣才能真正發揮我國種質資源的優勢，促進畜牧業的發展。
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