龔雪娜，羅梓文，玉香甩，曲 浩，王雪松，龍麗雪，張 東，梁曉靜，陳林波*，龍亞芹*
（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/云南省茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)新與配套栽培技術(shù)工程研究中心/云南省茶學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；
2.北京云普茶業(yè)有限公司，北京 100025）
茶谷蛾AgriophararhombataMeyr.，又稱茶灰木蛾，屬鱗翅目Lepidoptera 谷蛾科Tineidae，是茶樹重要的食葉性害蟲之一，尤以幼蟲咀食葉肉為害最為嚴(yán)重[1]。該蟲喜食成葉和老葉，大發(fā)生時(shí)亦為害嫩葉，受害輕的植株葉片形成缺刻、干枯，受害重的茶樹葉片被吃光，致使植株似火燒狀，造成無(wú)茶可采，嚴(yán)重時(shí)整株枯死[2]。該蟲曾是東北印度的主要害蟲，后在廣東、福建、廈門、四川等地普遍暴發(fā)，在浙江一年發(fā)生7 代，以海南種茶園受害較重[3]。但近年來(lái)開始在云南省普洱市、西雙版納傣族自治州部分茶園暴發(fā)性為害，已成為云南茶園的新發(fā)害蟲。對(duì)云南茶園茶谷蛾生物學(xué)特性的調(diào)查研究顯示：全年有4 個(gè)幼蟲為害時(shí)期，以第1 代和第4 代密度較大；
以2～3 齡幼蟲在蟲苞內(nèi)取食成葉并過冬，翌年2 月下旬―3 月上旬化蛹；
有逐年加重趨勢(shì)，致使茶葉產(chǎn)量損失嚴(yán)重、樹勢(shì)恢復(fù)困難，給茶葉生產(chǎn)帶來(lái)巨大損失[1,3]。
蟲害防治一直是茶樹植保及茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中的重大課題，作為應(yīng)急防控措施，化學(xué)防治見效快，但往往伴隨一系列農(nóng)殘、抗藥性、不可持續(xù)、茶葉品質(zhì)下降等問題。生物防治作為一種綠色安全、可持續(xù)發(fā)展的防控措施，已成為害蟲防治的重要技術(shù)，對(duì)于減少化學(xué)農(nóng)藥使用、保護(hù)環(huán)境及形成良好的綠色防控措施有重要意義[4,5]。已有諸多研究[6-8]發(fā)現(xiàn)：保護(hù)和利用天敵昆蟲來(lái)控制害蟲種群數(shù)量、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)能取得較好的防控效果。天敵昆蟲在自然界中大量存在，對(duì)于某些害蟲發(fā)生、成災(zāi)起著制約作用，對(duì)于維持生態(tài)平衡、保持物種多樣性起著重要作用，主要包括寄生性昆蟲和捕食性昆蟲。研究發(fā)現(xiàn)，寄生性昆蟲如螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii、夜蛾黑卵蜂Telenomusremus(Nixon)[9]等能寄生草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)；
捕食性蝽如蠋蝽Armachinensis(Fallou)、叉角厲蝽Eocantheconafurcellate(Wolff)也有很好的控害效果[10]，事實(shí)上對(duì)于草地貪夜蛾的捕食性天敵昆蟲已經(jīng)涉及蝽、瓢蟲、草蛉、蠼螋等5 目12 科58 種[9]；
而對(duì)斜紋夜蛾Spodopteralitura天敵資源的研究也包括麗草蛉[4]、環(huán)斑猛獵蝽Sphedanolestesimpressicollis[11]等。但目前對(duì)茶谷蛾的天敵防控還鮮有報(bào)道。
叉角厲蝽屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亞科Asopinae、厲蝽屬Eocanthecona[12]。一年可發(fā)生多代，據(jù)報(bào)道，該蝽具有發(fā)生早，時(shí)間長(zhǎng)，捕食量大，捕食范圍廣，活動(dòng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，可用來(lái)防治鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目等40 種以上的幼蟲，其中尤喜鱗翅目幼蟲，故而又有“殺蟲王”之稱[12]。在綠額翠尺蛾ThalassodesproquadriaInouce[13]、黃野螟Heortiavitessoides幼蟲[14]、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis幼蟲[15]、草地貪夜蛾[16]、斜紋夜蛾[17,18]等的研究中均得到了較好的捕食控害效果。捕食功能反應(yīng)是生物防治中研究捕食性天敵捕食能力的重要指標(biāo)之一[19]，為探索防治茶谷蛾的天敵昆蟲資源，本文開展了叉角厲蝽對(duì)該蟲的捕食作用、捕食功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾作用及田間控害試驗(yàn)，以期為茶谷蛾的生物防治提供理論依據(jù)。
1.1 供試?yán)ハx
叉角厲蝽：廣州綠農(nóng)夫農(nóng)業(yè)服務(wù)有限公司提供，供試前禁食24 h。
茶谷蛾：各蟲齡幼蟲，于2021 年3 月采自云南省勐海縣云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所基地內(nèi)，并帶回室內(nèi)用新鮮茶樹葉片飼養(yǎng)至化蛹，待蛹羽化后將成蟲放入40 cm×40 cm×40 cm 的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，喂以10%蜂蜜水，放入茶苗供其產(chǎn)卵、孵化，繁殖兩代以上，選擇健康幼蟲進(jìn)行試驗(yàn)。該研究的室內(nèi)試驗(yàn)均在溫度（26±1）℃、相對(duì)濕度65%±10%，光周期16L∶8D 的條件下完成，且均不人為干涉試驗(yàn)對(duì)象生活習(xí)性，因茶谷蛾吐絲結(jié)苞未受到叉角厲蝽攻擊視為存活。
1.2 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食能力測(cè)定
叉角厲蝽選取4～5 齡若蟲及成蟲；
茶谷蛾設(shè)1～2、3～4、5～6 齡3 個(gè)蟲齡，共6 個(gè)處理。用足量的茶谷蛾供叉角厲蝽取食24 h 后再饑餓處理24 h，用于室內(nèi)捕食能力測(cè)定。
在底部邊長(zhǎng)15 cm 的塑料透明養(yǎng)蟲盒（15 cm×15 cm×20 cm）中放1 頭叉角厲蝽及10 頭茶谷蛾幼蟲，每盒放置一個(gè)浸濕脫脂棉，每處理重復(fù)5 次，24 h 及48 h 后記錄每盒茶谷蛾的死亡數(shù)。試驗(yàn)時(shí)放入足量茶樹葉片供其取食防止茶谷蛾自相殘殺，并計(jì)算單頭叉角厲蝽的捕食量及捕食率。捕食率（%）＝茶谷蛾幼蟲死亡數(shù)/茶谷蛾幼蟲總數(shù)×100%。
1.3 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)
叉角厲蝽選取4～5 齡若蟲及成蟲；
茶谷蛾分為1～2、3～4、5～6 齡3 個(gè)蟲齡階段，密度設(shè)為1∶3、1∶6、1∶9、1∶12。每盒放1 頭叉角厲蝽，其他處理及重復(fù)數(shù)同1.2，每處理設(shè)置對(duì)照（不放置叉角厲蝽），記錄自然死亡率。24 h 后記錄叉角厲蝽捕食量，并以自然死亡率校正。
Holling Ⅱ圓盤方程：Na＝aNTt/(1＋aThN)；
Na為茶谷蛾的被捕食量，N為茶谷蛾的密度；
Tt為叉角厲蝽搜尋茶谷蛾的總時(shí)間（本試驗(yàn)為1 d），Th為處理時(shí)間（叉角厲蝽捕食1 頭茶谷蛾所需的時(shí)間），a為叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的瞬時(shí)攻擊率。通過倒數(shù)法將方程化簡(jiǎn)為：1/Na＝1/aN＋Th。模擬方程Y＝A＋BX，令1/Na＝Y(jié)；
Th＝A；
1/a＝B；
1/N＝X[20]。當(dāng)茶谷蛾密度N趨近于無(wú)窮時(shí)，1/N趨近于0，從而得到理論最大日捕食量，Namax＝1/Th，以a/Th來(lái)反應(yīng)叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的捕食效能。
1.4 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)
搜尋效應(yīng)方程為S＝a/(1＋aThN)，其他參數(shù)同上[21]。
1.5 干擾反應(yīng)對(duì)叉角厲蝽的捕食作用影響
叉角厲蝽設(shè)4～5 齡若蝽及成蟲，與不同蟲齡茶谷蛾按照1∶4 比例設(shè)置。每個(gè)養(yǎng)蟲盒內(nèi)放置4、8、12、16 頭茶谷蛾，然后依次放入1、2、3、4 頭4～5 齡叉角厲蝽若蟲及成蟲，每處理5 次重復(fù)。24 h 后統(tǒng)計(jì)被捕食的茶谷蛾幼蟲數(shù)量。
干擾反應(yīng)方程為：E＝QP-m（E＝Ne/NP），方程中E是捕食作用率，Q為搜尋系數(shù)，P為叉角厲蝽密度，m 為干擾常數(shù)，Ne為叉角厲蝽捕食茶谷蛾的數(shù)量，N為茶谷蛾密度[21,22]。
1.6 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的田間控害試驗(yàn)
叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的田間控害試驗(yàn)在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所科研基地內(nèi)（E：100.44、N：21.95）進(jìn)行，海拔1200 m，年均氣溫10 ℃，進(jìn)行套袋試驗(yàn)時(shí)為5 月中旬濕度70%左右，氣溫26 ℃左右。試驗(yàn)設(shè)叉角厲蝽4～5 齡若蟲及成蟲兩個(gè)蟲態(tài)，茶谷蛾幼蟲設(shè)1～2 齡、3～4 齡、5～6 齡3 個(gè)處理，共計(jì)6 個(gè)處理，每處理5 次重復(fù)。試驗(yàn)前將植株上其他生物清除，僅保留茶谷蛾幼蟲并接種蟲量至每株20 頭，接種不同蟲態(tài)叉角厲蝽1 頭，使用立方體紗籠（60 目）將茶樹整株罩住以隔絕其他生物，避免其他生物影響試驗(yàn)結(jié)果。對(duì)照茶樹植株同樣使用紗網(wǎng)（60 目）籠罩以避免其他昆蟲影響試驗(yàn)，重復(fù)5 次。釋放叉角厲蝽1、3、5、7 d 后調(diào)查茶谷蛾幼蟲的剩余存活蟲數(shù)。蟲口減退率（%）＝（茶谷蛾幼蟲總數(shù)―剩余存活數(shù)）/茶谷蛾幼蟲總數(shù)×100%；
校正防效：A＝(B―C)/(1―C)×100%。式中：A 為校正防效；
B 為試驗(yàn)前后處理區(qū)蟲口減退率；
C 為試驗(yàn)前后對(duì)照區(qū)蟲口減退率；
A、B、C 均以百分?jǐn)?shù)表示。本試驗(yàn)只探究茶谷蛾幼蟲期，周期為7 d，不存在繁殖情況，且套袋處理不存在遷入遷出及其他昆蟲影響，所以對(duì)照區(qū)數(shù)據(jù)以自然存活數(shù)記錄。
1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
所有數(shù)據(jù)均用Excel 2010 計(jì)算均值，再使用SPSS 19.0 進(jìn)行單因素方差分析及Holling Ⅱ圓盤方程擬合，運(yùn)用Duncan 氏新復(fù)極差法比較不同數(shù)據(jù)組間差異。
2.1 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食行為
叉角厲蝽通過觸角上下左右擺動(dòng)來(lái)搜索獵物，當(dāng)接近茶谷蛾幼蟲時(shí)，觸角停止擺動(dòng)，伸出口針，保持前伸或半前伸長(zhǎng)狀態(tài)，停頓在蟲體附近，試探性接觸蟲體，伺機(jī)將口針刺入幼蟲體內(nèi)。口針通常從低齡幼蟲體側(cè)或腹部、尾部插入（偶爾從背部刺入），而捕食茶谷蛾高齡幼蟲時(shí)，經(jīng)常從其腹部末端插入，其次為頭殼部位；
或者松開口針更換刺吸部位，通過多次刺入最終使茶谷蛾幼蟲逐漸靜止后開始吸食蟲體。
2.2 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲不同蟲態(tài)的捕食能力測(cè)定
叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)茶谷蛾不同蟲齡幼蟲的捕食量及捕食率見表1。叉角厲蝽同一蟲態(tài)對(duì)不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的捕食能力存在明顯差異。總體表現(xiàn)為隨著茶谷蛾幼蟲蟲齡增大，4～5 齡若蝽的捕食能力降低，而成蝽的捕食能力增強(qiáng)。其中4～5 齡若蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的捕食能力最大，日捕食量為7.40 頭，捕食率達(dá)74.00%；
對(duì)3～4 齡幼蟲的日捕食量為3.2 頭，捕食率為32.00%；
對(duì)5～6 齡幼蟲的捕食能力最小，日捕食量為1.60 頭，捕食率為16.00%。成蝽則對(duì)1～2 齡幼蟲的捕食能力最小，日捕食量為1.80 頭，捕食率為18.00%；
對(duì)3～4 齡幼蟲的日捕食量為5.4 頭，捕食率為54.00%；
對(duì)5～6 齡幼蟲的捕食能力最強(qiáng)，日捕食量為7.6 頭，捕食率為76.00%。
表1 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食量（頭）Table 1 Predation amount of E.furcellate on A.rhombata larvae
叉角厲蝽不同蟲態(tài)對(duì)同一蟲齡茶谷蛾幼蟲的捕食結(jié)果顯示，4～5 齡若蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的捕食量高于成蟲，而成蝽對(duì)3～4 齡、5～6 齡幼蟲的捕食量高于4～5 齡若蝽。
2.3 不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)
對(duì)不同蟲態(tài)叉角厲蝽捕食不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)均大于r0.01（0.917），表明二者極相關(guān)。4～5 齡若蝽對(duì)不同蟲齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合 Holling II 方程（表2），對(duì)不同蟲齡幼蟲的捕食能力從大到小依次為1～2 齡幼蟲、3～4 齡幼蟲、5～6 齡幼蟲，日最大捕食量分別為28.6588、8.2683、1.8658 頭；
瞬時(shí)攻擊率依次為1.057、0.932、0.987。從捕食效能指標(biāo)看，對(duì)1～2 齡幼蟲的捕食能力（30.2886）大于3～4 齡（7.7098）及5～6 齡幼蟲（1.8421）。由以上研究結(jié)果可知，4～5 齡若蝽對(duì)茶谷蛾低齡幼蟲的捕食效果顯著優(yōu)于高齡幼蟲。成蝽對(duì)不同蟲齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)亦符合Holling II 方程（表3），捕食能力從大到小依次為5～6 齡幼蟲、3～4 齡幼蟲、1～2 齡幼蟲，日最大捕食量分別為11.5936、10.7190、9.8288 頭；
瞬時(shí)攻擊率依次為1.283、0.930、0.835。從捕食效能指標(biāo)看，對(duì)5～6 齡幼蟲的捕食能力（14.8712）大于3～4 齡（9.9634）及1～2 齡幼蟲（8.2109）。由以上研究結(jié)果可知，成蝽對(duì)茶谷蛾低齡幼蟲的捕食效果顯著低于高齡幼蟲。
表2 4～5 齡叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)Table 2 Predation functional response model of 4th―5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae
表3 叉角厲蝽成蟲對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)Table 3 Predation functional response model of adult E.furcellate to A.rhombata larvae
分別將叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾各蟲齡幼蟲捕食功能反應(yīng)的參數(shù)a和Th代入相應(yīng)捕食功能反應(yīng)方程中，計(jì)算得到理論捕食量進(jìn)行方程擬合（圖1、圖2），并與實(shí)測(cè)值進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，χ2值均小于相應(yīng)自由度下的χ24,0.05，差異不顯著（P＞0.05），說明Holling Ⅱ圓盤方程擬合結(jié)果較為理想，模型能夠較好地反應(yīng)叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲不同密度下的捕食量變化規(guī)律。
圖1 4～5 齡若蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)Fig.1 Predation functional response of 4th―5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae
2.4 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾不同蟲齡幼蟲的搜尋效應(yīng)
根據(jù)尋找效應(yīng)方程和捕食功能反應(yīng)的參數(shù)值，可以得到不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的尋找效應(yīng)（圖3、圖4）。當(dāng)茶谷蛾幼蟲的種群密度為3 頭/皿、6 頭/皿、9 頭/皿、12 頭/皿時(shí)，4～5 齡若蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.9516、0.8654、0.7935、0.7326；
對(duì)3～4 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.6967、0.5561、0.4628、0.3962；
對(duì)5～6 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.3816、0.2365、0.1713、0.1343。成蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.6657、0.5533、0.4733、0.4136；
對(duì)3～4 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.7376、0.6114、0.5220、0.4555；
對(duì)5～6 齡幼蟲的尋找效應(yīng)為0.9630、0.7709、0.6427、0.5511。由圖3、圖4 可知，叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的尋找效應(yīng)隨其密度的增加而降低，4～5 齡若蝽對(duì)低齡幼蟲的搜尋效應(yīng)大于高齡幼蟲，而成蝽對(duì)高齡幼蟲的搜尋效應(yīng)大于低齡幼蟲。
圖3 4～5 齡若蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的尋找效應(yīng)Fig.3 Searching efficiency of 4th-5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae
圖4 叉角厲蝽成蟲對(duì)茶谷蛾幼蟲的尋找效應(yīng)Fig.4 Searching efficiency of adult E.furcellate to A.rhombata larvae
2.5 干擾作用對(duì)茶谷蛾幼蟲捕食作用率的影響
保持叉角厲蝽與茶谷蛾不同蟲齡幼蟲都以相同比例的密度成倍增長(zhǎng)，叉角厲蝽的總捕食量隨獵物密度的增加而增加，但其平均捕食量及捕食作用率逐漸下降，說明叉角厲蝽之間存在種內(nèi)干擾作用，種內(nèi)干擾作用會(huì)對(duì)捕食效應(yīng)有一定的影響（表4～6）。按照Hassell 提出的符合這種變化規(guī)律的方程E＝QP-m擬合表4～6 數(shù)據(jù)。當(dāng)4～5 齡若蝽的密度分別為1、2、3、4 頭/皿時(shí)，對(duì)1～2 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.80、3.30、2.86、2.60 頭，捕食作用率分別為0.9500、0.4125、0.2389、0.1625，通過計(jì)算搜尋常數(shù)Q及干擾系數(shù)m，擬合干擾方程為E＝0.9665P-1.1280；
對(duì)3～4 齡幼蟲的平均捕食量分別為2.60、2.70、2.0、2.15 頭，捕食作用率分別為0.6500、0.3375、0.1667、0.1344，擬合干擾方程為E＝0.6765P-1.181；
對(duì)5～6 齡幼蟲的平均捕食量分別為0.80、1.10、1.20、1.20 頭，捕食作用率分別為0.200、0.1375、0.1000、0.0750，擬合干擾方程為E＝0.2081P-0.6950。將各處理的捕食作用率實(shí)測(cè)值與理論值進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，均為χ2＜χ24,0.05，差異不顯著（P＞0.05），說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應(yīng)變化規(guī)律。
表4 干擾作用對(duì)叉角厲蝽4～5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（1～2 齡蟲）Table 4 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (1st―2nd instar)
表5 干擾作用對(duì)叉角厲蝽4～5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（3～4 齡蟲）Table 5 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (3rd―4th instar)
表6 干擾作用對(duì)叉角厲蝽4～5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（5～6 齡蟲）Table 6 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (5th―6th instar)
按照Hassell[22]提出的符合這種變化規(guī)律的方程E＝QP-m擬合叉角厲蝽成蟲對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食數(shù)據(jù)（表7～9）。在1、2、3、4 頭/皿的密度下，成蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.0、2.0、2.0、2.25頭，捕食作用率分別為0.7500、0.2500、0.1667、0.1406，方程擬合結(jié)果為E＝0.6857P-1.2330；
對(duì)3～4 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.80、3.40、2.73、2.5 頭，捕食作用率分別為0.9500、0.4250、0.2278、0.1563，干擾方程擬合為E＝0.9807P-1.310；
對(duì)5～6 齡幼蟲的平均就捕食量分別為4.0、3.4、3.27、3.0 頭，捕食作用率分別為1.0000、0.4250、0.2722、0.1875，干擾反應(yīng)方程擬合結(jié)果E＝0.9946P-1.199。將各處理的捕食作用率實(shí)測(cè)值與理論值進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，均為χ2＜χ24,0.05，差異不顯著（P＞0.05），說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應(yīng)變化規(guī)律。
表7 干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（1～2 齡蟲）Table 7 Affection of interference effect on E.furcellate adult’s predation to A.rhombata larvae (1st―2nd instar)
表8 干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（3～4 齡蟲）Table 8 Affection of interference effect to E.furcellate adult’s predation on A.rhombata larvae (3rd―4th instar)
表9 干擾作用對(duì)叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響（5～6 齡蟲）Table 9 Affection of interference effect to E.furcellate adult’s predation on A.rhombata larvae (5th―6th instar)
2.6 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的田間控害效果
4～5 齡若蝽對(duì)低齡幼蟲的防效顯著高于5～6 齡幼蟲，并隨時(shí)間延長(zhǎng)而增加，在第7 d 時(shí)，對(duì)1～2 齡幼蟲的防效達(dá)42%，對(duì)3～4 齡幼蟲的防效達(dá)36%；
成蝽在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)對(duì)3～4 齡幼蟲的防效較好，在第7 d 時(shí)達(dá)到47%，5～6 齡幼蟲次之，第7 d 時(shí)為34%（表10）。
表10 叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的田間防效Table 10 Control effects of E.furcellate on A.rhombata
叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食能力較強(qiáng)。茶谷蛾自2014 年在云南茶區(qū)暴發(fā)性成災(zāi)以來(lái)，已成為當(dāng)?shù)貫楹?yán)重的新發(fā)害蟲。叉角厲蝽作為諸多農(nóng)林果蔬害蟲的重要天敵資源，能捕食40 種以上的幼蟲，其中尤喜鱗翅目幼蟲[12]，其對(duì)于同屬鱗翅目害蟲的茶谷蛾來(lái)說具有很大的捕食潛能。本試驗(yàn)通過對(duì)叉角厲蝽捕食茶谷蛾的行為觀察及捕食能力測(cè)定，發(fā)現(xiàn)4～5 齡若蝽對(duì)茶谷蛾1～2 齡幼蟲的日捕食量及捕食率最高，分別為7.4 頭和74.00%；
而成蝽則對(duì)5～6 齡幼蟲有最大日捕食量及捕食率，分別為7.6 頭及76.00%，不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)不同蟲齡茶谷蛾表現(xiàn)出較好的搜索與捕食能力。這表明叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾有一定的控害效果，且具有蟲齡選擇性，但不排除由于在培養(yǎng)皿內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，茶谷蛾利用葉片吐絲結(jié)苞的習(xí)性受限，使得自身更容易被叉角厲蝽搜索、攻擊、取食。因此，叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的防治能力還應(yīng)以田間試驗(yàn)為主。
叉角厲蝽的捕食能力與茶谷蛾蟲齡及軀體大小有關(guān)。蠋蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食效能隨害蟲蟲齡增大而降低[23]；
叉角厲蝽對(duì)黃野螟3 齡幼蟲的捕食量也高于5 齡幼蟲[14]，說明天敵昆蟲的捕食能力受限于獵物的自身情況。本研究中對(duì)于茶谷蛾1～2 齡幼蟲來(lái)說，4～5 齡若蝽的捕食能力較強(qiáng)，隨著茶谷蛾蟲齡增大、軀體增大，4～5 齡若蝽的捕食效能降低。在捕食行為觀察中亦發(fā)現(xiàn)，在若蝽與茶谷蛾的對(duì)抗中，高齡幼蟲軀體較大，通過扭動(dòng)軀體逃脫刺吸的概率大于低齡幼蟲；
相反，低齡幼蟲一旦被若蝽搜索到則很難逃脫直至被吸食死亡；
成蝽對(duì)高齡幼蟲則更易搜索并攻擊成功。說明不同蟲態(tài)叉角厲蝽的捕食能力對(duì)茶谷蛾幼蟲具有蟲齡及大小選擇性。
利用Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型可有效評(píng)價(jià)天敵昆蟲對(duì)靶標(biāo)獵物的捕食適合度[17]。本研究中叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的捕食能力符合Holling Ⅱ模型。4～5 齡若蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的瞬時(shí)攻擊率依次為1～2 齡＞5～6 齡＞3～4 齡，日最大捕食量及捕食效能依次為1～2 齡＞3～4 齡＞5～6 齡；
成蝽則相反，瞬時(shí)攻擊率、日最大捕食量及捕食效能均為5～6 齡＞3～4 齡＞1～2 齡。可能是因?yàn)楦啐g幼蟲的體型較大，活動(dòng)能力較弱，對(duì)于活動(dòng)能力很強(qiáng)的成蝽更容易被搜索和攻擊成功。由此可見，在不同的茶谷蛾幼蟲期，釋放不同蟲態(tài)的叉角厲蝽更有利于發(fā)揮控害作用。
尋找效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對(duì)獵物的搜尋攻擊行為效應(yīng)，受到空間及自身競(jìng)爭(zhēng)干擾，捕食者的捕食作用率會(huì)下降[24]。本研究中不同蟲態(tài)叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨茶谷蛾幼蟲密度的增大而下降，這一結(jié)果與叉角厲蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食功能反應(yīng)結(jié)果相似[24]。其中，4～5 齡若蝽的搜尋效應(yīng)隨茶谷蛾蟲齡增大而降低，成蝽的搜尋效應(yīng)則隨蟲齡增大而增加，但整體的搜尋效應(yīng)均大于4～5 齡若蝽。
捕食者對(duì)獵物的捕食作用與捕食者及獵物的密度相關(guān)，隨著二者密度增加，捕食者及獵物的相互干擾作用明顯[17]。本研究中當(dāng)空間和獵物比例一定時(shí)，隨著叉角厲蝽和茶谷蛾密度的增加，叉角厲蝽的捕食作用率均下降，表明二者之間存在干擾反應(yīng)，這說明雖然叉角厲蝽的捕食量隨捕食者及獵物密度的增加而增加，但其尋找效應(yīng)會(huì)受到個(gè)體之間的覓食競(jìng)爭(zhēng)及獵物密度的干擾，導(dǎo)致整體捕食效能下降；
同一密度下，隨著蟲齡增大，4～5 齡若蝽的捕食作用率下降，成蝽則上升，這與建立的Holling Ⅱ功能反應(yīng)模型一致，即隨著茶谷蛾蟲齡增大，成蝽的捕食效能增加，4～5 齡若蝽的降低。
在田間進(jìn)行套袋控害試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4～5 齡若蝽對(duì)1～2 齡幼蟲的防效達(dá)42.00%，3～4 齡及5～6 齡幼蟲次之，與室內(nèi)測(cè)定結(jié)果一致，可能是相較于高齡幼蟲，低齡幼蟲活動(dòng)能力較弱，體型較小，若蝽更容易攻擊成功并吸食；
不同于室內(nèi)測(cè)定結(jié)果的是，成蝽對(duì)3～4 齡幼蟲有更大防效，5～6 齡幼蟲次之，可能是因?yàn)楦啐g幼蟲活動(dòng)能力較強(qiáng)，且田間有茶樹葉片可作遮擋，有避讓攻擊能力。且茶谷蛾在田間可利用茶樹葉片吐絲結(jié)苞，既可居于苞內(nèi)取食，又可防御天敵搜索，因此相對(duì)于室內(nèi)，田間捕食能力有所降低。
根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾具有一定的控害效能，可作為防治茶谷蛾的天敵昆蟲之一，在茶谷蛾暴發(fā)的不同幼蟲期，應(yīng)選擇不同蟲態(tài)的叉角厲蝽才能達(dá)到較好的捕食控害效果。如在每年茶谷蛾暴發(fā)初期，蟲齡較小時(shí)，可以釋放一定數(shù)量的若蝽，將茶谷蛾的數(shù)量控制在較低的水平，從而預(yù)防茶谷蛾的大暴發(fā)；
在茶谷蛾幼蟲后期，釋放一定數(shù)量的成蝽，減少茶谷蛾化蛹、羽化，抑制其繼代繁殖。但在田間開展生物防治時(shí)，叉角厲蝽對(duì)茶谷蛾的捕食作用不僅會(huì)受到自身密度、獵物密度的影響，還受到自然界中溫度、濕度、化學(xué)藥劑等一些不穩(wěn)定氣候因子的影響[6,10,25]。因此應(yīng)結(jié)合茶谷蛾的種群動(dòng)態(tài)及天氣情況，并充分考慮叉角厲蝽的釋放密度，才能達(dá)到較好的防治效果。