李君健,張百惠,王玉卓,李 月,李辛夷,張春田
(沈陽師范大學生命科學學院,生物進化與生物多樣性遼寧省重點實驗室,沈陽 110034)
寄蠅科是雙翅目昆蟲中物種最豐富的類群之一,全世界已記錄1 477屬,8 592種(O’Hara and Henderson, 2020; O’Haraetal., 2020),其幼蟲均寄生于昆蟲和其它節肢動物,是維護生態系統穩定的重要天敵昆蟲(Stiremanetal., 2006)。祁連山由一系列西北-東南走向的平行山脈組成,是中國西部重要的生態安全屏障,黃河重要的水源地和生物多樣性保護的優先區域。祁連山國家公園(籌)橫跨甘肅和青海兩省,平均海拔4 000～5 000 m,氣候東南較濕潤,西北較干燥,總面積5.02萬km2,其中青海片區1.58萬km2,甘肅片區3.44萬km2,蘊藏著豐富的動植物資源,已記載野生脊椎動物294種,高等植物1 311種(祁連山國家公園,2020)。楊全生等(2008)祁連山森林昆蟲的多樣性及保護利用研究中報道寄蠅7種,徐世建等(2006)祁連山自然保護區雙翅目昆蟲調查中報道寄蠅7種,李曉明等(2003)甘肅祁連山國家級自然保護區森林昆蟲天敵種類調查中報道寄蠅6種,白志強等(1999)祁連山自然保護區天敵昆蟲資源調查中報道寄蠅7種。總的來看,有關祁連山寄蠅多樣性的調查研究不夠深入,寄蠅的種類、分布格局等還不清楚。祁連山是青藏高原東北部的巨大邊緣山脈,這一山地生態系統中孕育了怎樣的寄蠅物種多樣性?為了揭示這一科學問題,沈陽師范大學雙翅目昆蟲研究組參與了由青海祁連山國家自然保護區和青海師范大學(2019-2021年)聯合組織的青海祁連山區昆蟲多樣性調查,對寄蠅科標本進行整理、分類、鑒定和物種多樣性研究。
1.1 樣線設置
祁連山國家公園青海片區范圍包括海北藏族自治州門源縣、祁連縣,海西州天峻縣、德令哈市。根據該地區的植被、地形地貌等特征,選擇的調查地點包括門源縣:克麻溝、寺溝、德宗村、仙米保護區、梅花村、德欠村、討拉村、祁漢開溝、老虎溝、硫磺溝;祁連縣:龍孔達坂山、青羊溝、鹿角溝、加央溝、冰溝、黃藏寺村、扎麻什東、西溝、野牛溝、油葫蘆溝、達玉村、央隆鄉;海西州:德令哈市柏樹山、烏蘭縣希里溝鎮、天峻縣關角山。海拔分布范圍為2 373～3 710 m,涵蓋祁連山溫帶落葉闊葉林、溫帶常綠針葉林、寒溫性針葉林、溫性灌叢、高寒灌叢、溫性草原、高寒草原、高寒草甸等主要生境。
1.2 調查方法
2019-2021年7-8月,在祁連山國家公園青海片區,采用樣線捕網法,一般是采集區內道邊、草叢和林地邊緣調查往返各1次,進行寄蠅科昆蟲調查,采集的標本毒殺后制成針插標本,記錄采集信息(時間、地點、海拔、經緯度、采集人等)。根據祁連山脈西北-東南走向特點,以景陽嶺埡口、熱水埡口和托來南山為界,把采集地分為4個地區:MY(景陽嶺埡口以東的門源縣)、QL(景陽嶺埡口到熱水埡口的祁連縣)、YL(熱水埡口以西的央隆鄉)、HX(托來南山以南的海西州);根據祁連山植被垂直分布特征(陳桂琛等, 1994)把采集地劃分為4個海拔區間:Ⅰ (2 373～2 600 m)、Ⅱ (2 600～3 000 m)、Ⅲ (3 000～3 400 m)、Ⅳ (3 400～3 710 m)。
標本鑒定主要依據古北界雙翅目手冊寄蠅科(Tschorsnig and Richter, 1998)和古北界蠅類寄蠅科(Mesnil, 1944-1975;1980)、《中國蠅類》寄蠅科(薛萬琦和趙建銘,1998)、中國寄蠅科注釋名錄(O’Haraetal., 2009)和《東北地區寄蠅科昆蟲》(張春田等,2016)等寄蠅分類著作和文獻。
1.3 數據處理與分析
采用Shannon-Wiener多樣性指數(H′)、Margalef豐富度指數(R)、Pielou均勻度指數(E)、Simpson優勢度指數(D) (馬克平和劉玉明, 1994)分析祁連山國家公園青海片區寄蠅群落多樣性。計算公式分別為:
H′=-ΣPi(lnPi)
(1)
R=(S-1)/lnN
(2)
E=H′/lnS
(3)
D=1-ΣPi2
(4)
式中,Pi為第i個物種的個體數占總個體數的比例,S為總物種數,N為總個體數。
采用Jaccard相似性系數(J) (馬克平等, 1995)對祁連山國家公園青海片區寄蠅群落β多樣性進行評估。計算公式為:
J=c/(a+b-c)
(5)
式中,a為群落A的物種數,b為群落B的物種數,c為兩個群落共有的物種數。
相似性系數在0.25以下為極不相似,在0.25～0.50之間為中等不相似,在0.75～0.50之間為中等相似,在1～0.75之間為極相似。
利用Excel 2019軟件建立祁連山國家公園青海片區寄蠅科昆蟲分布信息數據庫,并進行數量特征、群落組成、物種多樣性等統計分析。
2.1 寄蠅群落組成特征
本研究共記錄祁連山國家公園青海片區寄蠅2 544頭,經鑒定隸屬于4亞科14族56屬108種(見本文增強出版附件材料)。其中追寄蠅亞科Exoristinae的屬、種數量最多,為28屬43種,分別占總數的50.00%和39.81%;其次為寄蠅亞科Tachininae 11屬38種,長足寄蠅亞科Dexiinae 15屬 24種;突顏寄蠅亞科Phasiinae僅發現2屬 3種(見表1)。個體數排序為:追寄蠅亞科(1 258)>長足寄蠅亞科(877)>寄蠅亞科(351)>突顏寄蠅亞科(58)。區內優勢種(超過總個體數的5%)為:園尼里寄蠅Nileahortulana(Meigen, 1824)、黑須卷蛾寄蠅Blondelianigripes(Fallén, 1810)、環形駝寄蠅Phyllomyaannularis(Villeneuve, 1937)、粗鬃拍寄蠅Peteinahyperdiscalis(Aldrich, 1926)、鄉追寄蠅Exorista(Adenia)rustica(Fallén, 1810)、斑埃里寄蠅Eryciafasciata(Villeneuve, 1924),常見種13種,少見種和稀有種共89種。
表1 祁連山國家公園青海片區寄蠅數量特征
門源縣(MY)共采集寄蠅1 126頭,隸屬于50屬81種,黑須卷蛾寄蠅、粗鬃拍寄蠅、金龜長喙寄蠅Prosenasiberita、環形駝寄蠅、鄉追寄蠅、斑埃里寄蠅為該地區優勢種,占總個體數55.60%,其中黑須卷蛾寄蠅(231頭)占絕對優勢;祁連縣(QL)共采集寄蠅1 317頭,隸屬于35屬62種,園尼里寄蠅、環形駝寄蠅、鄉追寄蠅、斑埃里寄蠅、粗鬃拍寄蠅為該地區優勢種,占總個體數57.00%,其中園尼里寄蠅(355頭)占絕對優勢;海西州(HX)采集寄蠅80頭,隸屬于7屬10種,優勢種為肥須寄蠅Tachina(Nowickia)atripalpis;央隆鄉(YL)采集寄蠅21頭,隸屬于6屬6種。
2.2 寄蠅群落多樣性
2.2.1不同地區寄蠅群落多樣性
各地區寄蠅群落的多樣性指標如表2所示,不同地區間群落多樣性指標均有明顯差異。門源縣(MY)和祁連縣(QL)寄蠅的屬數、種數、個體數明顯多于其他地區,這兩個地區的多樣性指數、豐富度指數明顯高于其他地區,優勢度指數低于其他地區,均勻度指數高于海西州(HX),但低于央隆鄉(YL);兩者間相比較,除了個體數和優勢度指數,其他指標均為門源縣(MY)優于祁連縣(QL)。海西州(HX)寄蠅的屬數、種數、個體數、豐富度、優勢度指標均大于央隆鄉(YL),但央隆鄉(YL)的多樣性指數和均勻度指數更高,這主要在于海西州(HX)優勢種肥須寄蠅個體數較多,占到了總個體數的73.75%。
表2 祁連山國家公園青海片區不同地區寄蠅群落的多樣性
2.2.2不同海拔寄蠅群落多樣性
各海拔區間寄蠅群落的多樣性指標如表3所示,屬數、種數、個體數和豐富度指數均為:海拔Ⅲ>海拔Ⅱ>海拔Ⅰ>海拔Ⅳ;多樣性指數在海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相差不大,分別為:3.0134、2.9582、2.9992,明顯高于海拔Ⅳ(2.1335);海拔Ⅰ的寄蠅群落最為均勻,均勻度指數(0.8225)稍高于海拔Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(0.7196、0.6864、0.7008);海拔Ⅳ的寄蠅群落優勢度最高(0.1935),明顯高于海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(0.0814、0.0906、0.1010)。
表3 祁連山國家公園青海片區不同海拔寄蠅群落的多樣性
2.3 寄蠅群落相似性
2.3.1不同地區寄蠅群落相似性
不同地區寄蠅群落Jaccard相似性分析表明,祁連山國家公園青海片區各地區寄蠅群落差異較大(表4)。門源縣(MY)與祁連縣(QL)寄蠅群落間相似度最高(0.3619),為中等不相似;其他地區間相似度為0～0.1077,均為極不相似;海西州(HX)和央隆鄉(YL)沒有共有種。
表4 祁連山國家公園青海片區4個地區寄蠅群落間相似性系數
2.3.2不同海拔寄蠅群落相似性
祁連山國家公園青海片區4個海拔區間寄蠅群落之間的相似性系數0.2195～0.4141,處于極不相似至中等不相似水平,總體表現為中等不相似水平,差異較大(表5)。其中,海拔Ⅱ與海拔Ⅲ寄蠅群落間相似度最高(0.4141);海拔Ⅳ與其他海拔間相似度均較低,總體為極不相似水平,相似度最低的是在海拔Ⅳ與海拔Ⅲ地段之間(0.2195),而這兩者之間的物種數相差最大;除海拔Ⅳ外,位于臨近海拔區域寄蠅群落間均具有更高的相似性(0.3514、0.4141)。
表5 祁連山國家公園青海片區不同海拔寄蠅群落間相似性系數
祁連山是我國32個生物多樣性保護優先區之一,但是迄今涉及該地區寄蠅多樣性研究的報道十分缺乏。最早散見于俄國學者的報告中(Rohdendorf, 1928; Zimin, 1935; 1957; 1958; 1961);李曉明等(2003)報道甘肅祁連山國家級自然保護區寄蠅6種:黏蟲長芒寄蠅DolichocolonklapperichiMesnil、飾額短須寄蠅Linnaemyiacomta(Fallén)、玉米螟厲寄蠅LydellagrisescensRobineu-Desvoidy、葉蜂寄蠅Tachinasp.、長足寄蠅Dexiasp.、天幕毛蟲寄蠅(待定),其他研究如楊全生等(2008)、徐世建等(2006)、白志強等(1999),均只給出寄蠅的種類數量,而未定名。本研究首次系統調查報道祁連山國家公園青海片區寄蠅56屬108種,豐富和搞清了祁連山國家公園和青海省寄蠅區系資源基礎數據。
本研究中,寄蠅各亞科物種數占比為:長足寄蠅亞科(22.22%)、追寄蠅亞科(39.81%)、突顏寄蠅亞科(2.78%)、寄蠅亞科(25.19%),相較于寄蠅古北界記錄及來自遼寧(趙潁等, 2020)、北京(裴文婭等, 2019)、河北(張春田等, 2010)、賀蘭山(趙喆等, 2012)等古北界地區的寄蠅調查結果,長足寄蠅亞科占比明顯偏大,突顏寄蠅亞科占比明顯偏小。長足寄蠅亞科幼蟲主要寄生于鞘翅目金龜總科等和鱗翅目幼蟲,突顏寄蠅亞科幼蟲寄生于半翅目異翅亞目蝽類昆蟲幼蟲(Stiremanetal., 2006)。推測祁連山國家公園青海片區可以被寄蠅寄生的鞘翅目和鱗翅目昆蟲種類、數量豐富,而半翅目蝽類的種類和數量均較少。
祁連山各地區寄蠅群落的多樣性指標中,豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數大致表現為:門源縣(MY)>祁連縣(QL)>央隆鄉(YL)和海西州(HX),即祁連山東(南)部高于西(北)部,而優勢度指數表現出相反的變化規律。對于不同海拔區間,豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數大致表現為:中低海拔地區(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)優于高海拔地區(Ⅳ),優勢度指數表現相反;中低海拔各區間(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)多樣性指數、優勢度指數相差不大,豐富度指數中高海拔地區(Ⅲ)>中低海拔地區(Ⅱ)>低海拔地區(Ⅰ),均勻度指數表現相反。該地區由東向西隨氣候的干旱化和地勢明顯的抬升,植被在東西方向上有較為明顯的水平地帶性分布特征,且垂直帶譜是由東向西趨于簡化(陳桂琛等, 1994; 王劼等, 2017)。這表明,濕度和植被類型豐富度可能是制約寄蠅群落多樣性的主要因素,而氣溫(隨海拔變化)的影響不明顯。低海拔(Ⅰ)寄蠅群落的豐富度較低、均勻度較高,說明在低海拔的人口密集區,寄蠅群落普遍受到了較大的人為干擾,這些區域需要重點落實國家公園職責,保護寄蠅的棲息環境,維護生物多樣性和生態系統的完整性。
寄蠅群落在不同地區之間相似系數(0～0.3619)和不同海拔之間相似系數(0.219～0.4141)總體都偏低,這些表明祁連山國家公園青海片區的寄蠅群落結構在水平和垂直分布上都有較大差異。而從共有物種數量來看,相鄰地區、海拔之間存在更多的共有物種,說明各地區和海拔之間的寄蠅群落存在重疊,但是這些共有種在不同地區和海拔中的比例差異很大,各地區和海拔的寄蠅群落具有不同的生態保護價值。區內粗鬃拍寄蠅、環形駝寄蠅為全海拔、廣布優勢種,可以作為環境監測的指示物種。
致謝：青海祁連山國家級自然保護區管理局和青海師范大學陳振寧教授邀請課題組參與祁連山國家公園青海片區昆蟲考察,為本研究提供了條件,特此感謝!
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