閆曉霞，朱滿山，王 豐，柳武革，李金華，霍 興，黃永相，劉迪林
（1.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088；
2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省水稻工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南優(yōu)質(zhì)稻遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）
【研究意義】水稻（Oryza sativaL.）是我國最重要的糧食作物之一，也是世界上近60%人口的主食［1-2］。隨著城鎮(zhèn)化發(fā)展和農(nóng)村勞動(dòng)力轉(zhuǎn)移，水稻機(jī)械化和輕簡化生產(chǎn)成為一種趨勢。與傳統(tǒng)的移栽模式相比，水稻直播栽培省卻了育秧和移栽環(huán)節(jié)，可以節(jié)約資源和勞動(dòng)力投入，實(shí)現(xiàn)高效生產(chǎn)［3-5］。水稻直播可分為旱直播、濕直播和淹水直播，其中淹水直播有利于控制雜草，減少鳥害和鼠害，但是對(duì)品種的淹水發(fā)芽能力要求很高［6-7］。“全苗難”是水稻直播面臨的核心問題，也是直播稻產(chǎn)量不高不穩(wěn)的首要因素［7］。因此，挖掘耐低氧萌發(fā)相關(guān)基因，培育耐低氧萌發(fā)的專用品種成為水稻直播生產(chǎn)的迫切需求。【前人研究進(jìn)展】目前已定位到一些控制水稻低氧萌發(fā)的QTL［5,8-19］。侯名語等［8］利用81 個(gè)Kinmaze／／DV85 重組自交系群體檢測到5 個(gè)低氧發(fā)芽相關(guān)QTL，表型貢獻(xiàn)率為10.5%～19.6%。Jiang 等［9］利用USSR5/N22 的F2群體，檢測到2 個(gè)低氧發(fā)芽力相關(guān)QTL，表型貢獻(xiàn)率為15.51%和10.99%。王洋等［10］利用重組自交系群體檢測到6 個(gè)QTL，表型貢獻(xiàn)率在5.8%～16.2%之間。Angaji 等［5］利用Khao Hlan On/IR64 回交群體，發(fā)現(xiàn)5 個(gè)芽期耐澇性QTL，解釋17.9%～33.5%的表型變異。陳孫祿等［11］以R0380/RP2334 回交自交系群體，檢測到影響低氧萌發(fā)特性的4 個(gè)QTL，貢獻(xiàn)最大的是qGS2.2，貢獻(xiàn)率為17.34%。Septiningsih 等［12］采用IR42/馬占紅群體定位到6 個(gè)QTL，其中7 號(hào)染色體上的QTL 貢獻(xiàn)率達(dá)31.7%。Baltazar 等［13］利用IR64/Nanhi 的F2:3群體中，在7 號(hào)染色體上檢測到1 個(gè)來自Nanhi 的厭氧發(fā)芽主效QTLqAG7，解釋表型變異的22.3%。Yang 等［14］用YZX/02428 衍生的重組自交系群體，檢測到25 個(gè)與低氧發(fā)芽能力相關(guān)的QTL。Baltazar 等［15］從IR64/Kharsu 80A F2:3群體中定位到4 個(gè)與厭氧發(fā)芽相關(guān)的QTL，解釋表型變異的8.1%～12.6%。牛世朋等［16］在Asominori/IR24 重組自交系群體中檢測到3 個(gè)與中胚軸伸長相關(guān)的QTL，效應(yīng)值最大的QTL 貢獻(xiàn)率為11.07%。Ghosal 等［17］利用兩個(gè)分離群體，發(fā)現(xiàn)5 個(gè)淹水存活率相關(guān)QTL 和4 個(gè)控制苗高的QTL。張所兵等［18］采用扎西瑪/南粳46 重組自交系群體，檢測到qAG-12，表型貢獻(xiàn)率為11.24%。Liu 等［19］利用93-11 背景的片段導(dǎo)入系，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)與胚芽鞘伸長有關(guān)的QTLqAGP1和qAGP3，貢獻(xiàn)率均達(dá)到15%。通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，也發(fā)現(xiàn)一些和水稻低氧萌發(fā)性顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)［20-23］。例如，孫凱等［20］采用200份水稻種質(zhì)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，分別鑒定到8 個(gè)活力指數(shù)相關(guān)QTL 和15 個(gè)與胚芽鞘相關(guān)的QTL。此外，克隆了4 個(gè)低氧萌發(fā)基因［24-27］。其中，OsTPP7是首個(gè)通過正向遺傳學(xué)途徑分離的耐低氧萌發(fā)基因，通過調(diào)控海藻糖6-磷酸的代謝，增強(qiáng)水稻厭氧萌發(fā)的耐受性［24］。OsCBL10是淹水條件下低氧信號(hào)通路的負(fù)調(diào)控因子，其啟動(dòng)子序列差異決定了基因效應(yīng)，在耐淹型水稻品種中OsCBL10的表達(dá)水平極低［25］。利用全基因組關(guān)聯(lián)分析鑒定到控制缺氧萌發(fā)的基因CLSY1，可能通過甲基化途徑參與低氧萌發(fā)性的調(diào)控［26］。最近，從雜草稻中克隆到控制低氧萌發(fā)出苗的關(guān)鍵基因OsGF14h，編碼一個(gè)14-3-3 蛋白，導(dǎo)入栽培稻后可以顯著提高直播萌發(fā)率和成苗率［27］。【本研究切入點(diǎn)】目前盡管在水稻耐低氧萌發(fā)基因挖掘方面取得一些進(jìn)展，但仍存在一些突出問題。一是田間表型受環(huán)境影響大，導(dǎo)致基因克隆難度大；
二是很多研究采用了SSR 和RFLP 等傳統(tǒng)低通量標(biāo)記，遺傳圖譜的標(biāo)記密度不高，導(dǎo)致QTL 定位區(qū)間較大。因此，適合育種利用的基因仍然十分缺乏，亟需挖掘更多新的芽期耐低氧基因/QTL。【擬解決的關(guān)鍵問題】針對(duì)這些問題，本研究利用外引直播稻品種Francis 和我國南方稻區(qū)大面積應(yīng)用的骨干恢復(fù)系R998 創(chuàng)制RIL 群體，構(gòu)建高密度遺傳圖譜，并在室內(nèi)可控環(huán)境下開展水稻低氧萌發(fā)相關(guān)QTL 定位，為芽期耐低氧基因克隆和分子育種提供支撐。
1.1 試驗(yàn)材料
以直播型溫帶粳稻品種Francis 為母本，多穗型優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系R998 為父本進(jìn)行溫湯雜交，從F2代起采用單粒傳法構(gòu)建含有214 個(gè)家系的RIL 群體。
1.2 試驗(yàn)方法
2022 年4—12 月在廣東廣州市天河區(qū)廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所開展試驗(yàn)。從重組自交系群體各家系選取20 粒健康飽滿的種子，自來水沖洗3 次，放入體積為460 mL 的透明塑料杯中，杯中加入10 cm 深的滅菌水，杯口蓋上培養(yǎng)皿，在28 ℃、相對(duì)濕度75%的黑暗條件下淹水7 d，保持淹水深度不變，以此來模擬低氧萌發(fā)環(huán)境。淹水處理7 d 后，將萌發(fā)的種子取出，觀察萌發(fā)和生長情況，用直尺測量幼苗的胚芽鞘長（coleoptile length，CL）、芽長（shoot length，SL）和最大根長（root length，RL）。
1.3 遺傳圖譜構(gòu)建
采用CTAB法提取Francis、R998 及214 個(gè)家系的基因組DNA，檢測合格的DNA 樣品經(jīng)過酶切、加測序接頭、純化、PCR 擴(kuò)增等步驟完成文庫制備。構(gòu)建好的文庫通過Illumina HiSeq 測序平臺(tái)進(jìn)行測序，委托華大基因完成。測序數(shù)據(jù)根據(jù)親本間SNP 過濾后得到SNP 位點(diǎn)。采用窗口滑動(dòng)的方法，每15 個(gè)SNP 為1 個(gè)窗口，最終獲得3 106 個(gè)bin 標(biāo)記,利用MSTMap 軟件構(gòu)建重組自交系群體的高密度遺傳連鎖圖譜［28］。
1.4 水稻低氧萌發(fā)QTL 定位
整合表型數(shù)據(jù)和基因型數(shù)據(jù)，采用WinQTL Cart 2.5 進(jìn)行QTL 掃描［29］，檢測低氧萌發(fā)性狀相關(guān)QTL，LOD 閾值設(shè)定為2.5。QTL 的命名遵循McCouch 命名原則［30］。
2.1 雙親及群體低氧萌發(fā)表型分析
在淹水條件下發(fā)芽7 d 后，對(duì)水稻親本Francis和R998 的低氧萌發(fā)性進(jìn)行調(diào)查，測量其胚芽鞘長、芽長和最大根長。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)rancis 的胚芽鞘長、芽長和最大根長的均值分別為3.03、3.40、0.74 cm,R998 的胚芽鞘長、芽長和最大根長的均值分別為1.99、2.73、0.57 cm。Francis 的胚芽鞘長度和最大根長顯著高于R998（P<0.05，圖1、表1），但兩者芽長差異不顯著。
表1 Francis/R998 RIL 群體低氧萌發(fā)表型統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of phenotype among the RIL population of Francis/R998 under hypoxia germination
圖1 Francis/R998 RIL 群體低氧萌發(fā)特性的表型分布Fig.1 Phenotypic distribution of the RIL population of Francis/R998 under hypoxia germination
在重組自交系群體中，各家系芽長和最大根長均值分別為3.90 cm 和0.62 cm，中位數(shù)分別為3.86 cm 和0.66 cm,胚芽鞘長的平均值為2.97 cm，中位數(shù)為3.31 cm，最大值為7.00 cm,最小為0.85 cm,變異系數(shù)為0.28。群體中有多個(gè)家系的胚芽鞘長度表現(xiàn)出超親現(xiàn)象。因此，F(xiàn)rancis/R998的RIL 群體各家系間在低氧萌發(fā)性上具有較大的表型變異。從表型頻率分布看，3 個(gè)表型在群體內(nèi)均呈現(xiàn)出正態(tài)分布，除了最大根長的峰度為1.46，其余的峰度和偏度絕對(duì)值都小于1，適合進(jìn)行QTL 作圖（圖1 B～D）。
2.2 水稻低氧萌發(fā)的標(biāo)記連鎖圖譜構(gòu)建
利用低倍基因組重測序數(shù)據(jù)，構(gòu)建了水稻Francis/R998重組自交系群體的高密度遺傳圖譜。根據(jù)窗口滑動(dòng)的方法，得到每個(gè)家系的基因型并生成bin 圖，最后上圖的bin 標(biāo)記總數(shù)為3 106 個(gè)，其中12 號(hào)染色體標(biāo)記數(shù)最少，1號(hào)染色體標(biāo)記數(shù)最多，分別為174 個(gè)和389 個(gè)；
總圖距3 646.2 cM，4 號(hào)染色體遺傳圖距最長，而9 號(hào)染色體最短，分別為399.6 cM 和220.8 cM（圖2）。整張遺傳圖譜的標(biāo)記平均圖距為1.21 cM，平均圖距范圍是0.68～1.84 cM，大于5 cM的Gap比例為0.36%。因此，構(gòu)建的遺傳圖譜標(biāo)記密度均勻，圖譜質(zhì)量較好，完全滿足QTL 定位的要求。
圖2 Francis/R998 RIL 群體耐低氧萌發(fā)性QTL 的染色體位置Fig.2 Chromosome locations of hypoxia germinationrelated QTLs in the RIL population of Francis/R998
2.3 水稻低氧萌發(fā)QTL 定位
利用軟件WinQTL Cart 2.5 的ICM 法對(duì)水稻低氧萌發(fā)表型進(jìn)行QTL 掃描。結(jié)果表明，在淹水條件下共檢測到6 個(gè)與低氧萌發(fā)相關(guān)的QTL（表2、圖2）。控制胚芽鞘長的QTL 有3 個(gè)（圖3），其中qCL1位于1 號(hào)染色體標(biāo)記區(qū)間bin364～bin369，LOD 值為2.62，貢獻(xiàn)率為5.05%，加性效應(yīng)-0.43；
qCL9位于9 號(hào)染色體標(biāo)記區(qū)間bin79～bin83，LOD 值為6.67，貢獻(xiàn)率為13.39%，加性效應(yīng)0.69；
qCL12位于12 號(hào)染色體標(biāo)記區(qū)間bin41～bin45，LOD 值為2.76，貢獻(xiàn)率為4.93%，加性效應(yīng)-0.43。qCL9的表型貢獻(xiàn)率大于10%，是一個(gè)主效位點(diǎn)。qCL1和qCL12的加性效應(yīng)是負(fù)值，表明增效等位基因均來自R998；
qCL9加性效應(yīng)為正值，表明增效等位基因來自Francis。
表2 Francis/R998 RIL 群體中檢測到的耐低氧萌發(fā)性QTLTable 2 QTLs for hypoxia germination tolerance detected in the RIL population of Francis/R998
圖3 Francis/R998 RIL 群體低氧萌發(fā)胚芽鞘長度的 QTL 掃描峰圖Fig.3 QTLs peak of coleoptile length under hypoxia germination in the RIL population of Francis/R998
控制芽長的QTL 只有1 個(gè)，即位于5 號(hào)染色體上的qSL5，LOD 值為5.00，標(biāo)記區(qū)間位于染色體上bin169～bin173，貢獻(xiàn)率為10.78%，加性效應(yīng)為-0.85。該位點(diǎn)的表型貢獻(xiàn)率大于10%，也是主效位點(diǎn)，加性效應(yīng)分析表明，增效等位基因來自R998。
控制根長的QTL 有2 個(gè)，均位于2 號(hào)染色體上，命名為qRL2-1、qRL2-2，LOD 值分別為3.31和2.84，位于2 號(hào)染色體標(biāo)記區(qū)間bin261～bin267和bin202～bin210，貢獻(xiàn)率分別為6.42%、6.47%，加性效應(yīng)分別為-0.20、0.19。值得注意的是，這兩個(gè)QTL 的效應(yīng)值相當(dāng)、作用方向相反，qRL2-1的加性效應(yīng)是負(fù)值，表明增效等位基因來自R998，qRL2-2的加性效應(yīng)是正值，增效等位基因來自Francis。
2.4 低氧萌發(fā)QTL 中候選基因篩選
從定位到的QTL 中，我們選取效應(yīng)值最大的兩個(gè)位點(diǎn)qCL9和qSL5作進(jìn)一步分析，在目標(biāo)區(qū)間上下游500 kb 范圍內(nèi)篩選可能的候選基因。其中胚芽鞘長位點(diǎn)qCL9位于9 號(hào)染色體12.63～13.04 Mb 范圍，距該區(qū)間上游約400 kb 的12.25 Mb 處存在1 個(gè)已克隆基因OsTPP7，該基因編碼1 個(gè)海藻糖-6-磷酸磷酸酶，也是首個(gè)通過圖位克隆分離到的低氧萌發(fā)條件下控制胚芽鞘伸長的基因［24］。因此，OsTPP7可能是胚芽鞘長相關(guān)位點(diǎn)qCL9的候選基因。此外，從已有的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中，在芽長位點(diǎn)qSL5區(qū)間發(fā)現(xiàn)對(duì)淹水脅迫具有響應(yīng)的9 個(gè)基因，其中3 個(gè)下調(diào)，6 個(gè)上調(diào)（表3）。
表3 qSL5 位點(diǎn)的可能候選基因Table 3 Potential candidate genes for the locus qSL5
從功能相關(guān)性看，最緊密的是LOC_Os05g 39580和LOC_Os05g39990，LOC_Os05g39580可能為ABA 受體，主要影響種子萌發(fā)和幼苗早期生長，LOC_Os05g39990 則編碼一個(gè)擴(kuò)展蛋白，過表達(dá)植株會(huì)促進(jìn)胚芽鞘和中胚軸的伸長［33,36］。其余7 個(gè)基因分別編碼鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氧化還原酶、VHS/GAT 結(jié)構(gòu)域蛋白、轉(zhuǎn)氨酶、NFD4 蛋白、OVATE 家族蛋白和LTP 家族蛋白（表3）。
隨著農(nóng)村勞動(dòng)力轉(zhuǎn)移和農(nóng)業(yè)科技進(jìn)步，水稻生產(chǎn)方式正在發(fā)生重大變遷，機(jī)械化和輕簡化生產(chǎn)勢在必行，其中淹水直播是水稻輕簡化生產(chǎn)的重要發(fā)展方向，不但具有省工、省時(shí)和高效等優(yōu)勢，還具有防草防鳥防鼠的功效，是南方地區(qū)理想的直播生產(chǎn)方式。在直播稻生產(chǎn)中，淹水帶來的低氧條件下，水稻種子萌發(fā)和出苗受到影響，顯著降低水稻的成苗率。低氧萌發(fā)成苗能力強(qiáng)的專用品種缺乏，成為影響直播稻發(fā)展的瓶頸。因此，加快淹水直播專用品種的培育，亟需對(duì)水稻芽期耐低氧萌發(fā)性基因和QTL 進(jìn)行挖掘，為分子育種提供更多的有利基因資源。在芽期耐低氧萌發(fā)QTL 研究中，材料的選擇十分關(guān)鍵。本研究采用的RIL 群體材料衍生自親本Francis 和R998，其中F rancis 是國外的直播型溫帶粳稻品種，R998 是我國南方稻區(qū)大面積應(yīng)用的優(yōu)質(zhì)多穗型恢復(fù)系，二者具有豐富的遺傳差異，且在低氧萌發(fā)方面有顯著差異，是開展耐低氧萌發(fā)QTL 研究的理想材料。
前人研究表明，水稻種子在低氧條件下萌發(fā)時(shí)，根和葉的生長受到抑制，但是胚芽鞘可以快速伸長到達(dá)有氧環(huán)境，為根和葉的生長提供足夠氧氣。一般認(rèn)為，耐低氧萌發(fā)的水稻品種胚芽鞘伸長能力比不耐低氧萌發(fā)的品種強(qiáng)。在耐低氧萌發(fā)性的衡量指標(biāo)方面，以往的研究普遍采用低氧條件下萌發(fā)的芽長［8］、胚芽鞘長［10］、缺氧反應(yīng)指數(shù)［37］、淹水成苗率［38］等。本研究則采用淹水暗培養(yǎng)7 d 的芽長、胚芽鞘長和最大根長作為衡量指標(biāo)。侯名語等［8］從秈粳分化角度比較，認(rèn)為水稻品種的低氧發(fā)芽力存在秈粳差異，粳稻的低氧發(fā)芽力一般比秈稻強(qiáng)。類似地，Rauf 等［39］比較了來自6 個(gè)水稻亞群的185 份水稻材料，發(fā)現(xiàn)低氧萌發(fā)條件下粳稻的發(fā)芽率和胚芽鞘長度整體優(yōu)于其他亞群，溫帶粳稻的平均胚芽鞘長最大。本研究中采用的溫帶粳稻Francis 胚芽鞘伸長能力顯著好于秈稻R998。因此，從粳稻中篩選耐低氧萌發(fā)的種質(zhì)，值得引起重視。
前人多項(xiàng)研究表明，水稻低氧萌發(fā)性是多基因控制的數(shù)量性狀［8-15］。本研究采用高密度遺傳圖譜，定位到6 個(gè)低氧萌發(fā)相關(guān)的QTL。其中有3 個(gè)QTL 與前人結(jié)果處于相同或相近位置，如9號(hào)染色體上的胚芽鞘長度QTLqCL9（物理位置：12.63～13.04 Mb），與已克隆的OsTPP7位置臨近（12.25 Mb 處）［24］。盡管二者是否由同一基因控制還需確認(rèn)，但是這類在不同研究中重復(fù)鑒定、效應(yīng)穩(wěn)定的QTL，在耐低氧遺傳機(jī)制和育種應(yīng)用中均有較大價(jià)值。
2 號(hào)染色體上控制根長的QTLqRL2-1（物理位置：30.38～30.63 Mb），與Septiningsih 等［12］檢測到的淹水發(fā)芽QTLqAG2臨近（29.9 Mb 處）；
2 號(hào)染色體上控制根長的QTLqRL2-2，位于25.78～26.09 Mb 區(qū)間，與控制淹水成苗率的qSES2存在區(qū)間重疊（24.04～26.5 Mb）［31］，它們可能是相同的QTL。
此外，本研究定位到的QTL 有3 個(gè)暫未見報(bào)道。胚芽鞘長度QT LqCL1和qCL12，分別位于1 號(hào)染色體41.55～42.02 Mb 和12 號(hào)染色體36.06～37.09 Mb 區(qū)間；
芽長QTLqSL5，位于5 號(hào)染色體23.18～23.59 Mb 區(qū)間，這3 個(gè)位點(diǎn)附近暫未見低氧萌發(fā)相關(guān)QTL 的報(bào)道，可能是控制低氧萌發(fā)性的新位點(diǎn)。在qSL5區(qū)間篩選到9 個(gè)可能的候選基因，其中LOC_Os05g39580和LOC_Os05g39990可能性最大。LOC_Os05g39580是潛在的ABA 受體；
LOC_Os05g39990編碼一個(gè)擴(kuò)展蛋白，過表達(dá)植株會(huì)促進(jìn)胚芽鞘和中胚軸的伸長［33,36］。
不同水稻品種的低氧萌發(fā)能力不同。從品種選育角度看，耐低氧萌發(fā)QTL 位點(diǎn)的發(fā)掘?qū)τ谀偷脱趺劝l(fā)水稻品種的定向培育具有重要意義。一般認(rèn)為，貢獻(xiàn)率在10%以上的主效QTL 具有應(yīng)用價(jià)值。前人克隆的OsTPP7已經(jīng)用于直播稻品種的改良，定向?qū)朐耘嗟酒贩N后，耐低氧萌發(fā)能力有不同程度的提升［40］。本研究定位的QTL中效應(yīng)值最大的是胚芽鞘位點(diǎn)qCL9和芽長位點(diǎn)qSL5，效應(yīng)值均在10%以上，增效等位基因分別來自Francis 和R998，在育種中可以利用分子標(biāo)記進(jìn)行前景選擇將二者進(jìn)行聚合，創(chuàng)制耐低氧萌發(fā)能力顯著提升的新種質(zhì)。此外，良好的低溫發(fā)芽力也是直播品種所需的關(guān)鍵性狀［41-42］，本研究下一步也將采用該群體進(jìn)行低溫發(fā)芽性狀的遺傳分析。
淹水直播是水稻生產(chǎn)的重要發(fā)展方向。然而，低氧萌發(fā)性強(qiáng)的專用品種缺乏，成為影響直播稻發(fā)展的瓶頸。加快淹水直播專用品種的培育，亟需對(duì)水稻耐低氧萌發(fā)性基因和QTL 進(jìn)行挖掘。本研究以Francis 和R998 衍生的重組自交系群體為材料，檢測到6 個(gè)低氧萌發(fā)相關(guān)的QTL，其中3個(gè)可能是新位點(diǎn)。兩個(gè)主效QTLqCL9和qSL5貢獻(xiàn)率均大于10%，在分子育種中具有應(yīng)用潛力，胚芽鞘長度QTLqCL9的增效等位基因來自外來種質(zhì)Francis，芽長QTLqSL5的增效等位基因來自骨干恢復(fù)系R998，在分子育種中可將這些位點(diǎn)通過雜交、回交和分子標(biāo)記輔助選擇導(dǎo)入新品系中，提高水稻品種的耐低氧萌發(fā)能力。在qSL5區(qū)間篩選到9 個(gè)候選基因，可進(jìn)一步鑒定這些候選基因的表達(dá)和功能，為解析水稻淹水直播機(jī)制奠定基礎(chǔ)，為培育直播稻新品種提供新的基因資源。
猜你喜歡胚芽鞘低氧貢獻(xiàn)率再現(xiàn)鮑森·詹森實(shí)驗(yàn)中的思考與探究中學(xué)生物學(xué)(2022年8期)2022-10-13間歇性低氧干預(yù)對(duì)腦缺血大鼠神經(jīng)功能恢復(fù)的影響天津醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)(2021年3期)2021-07-21一種通用的裝備體系貢獻(xiàn)率評(píng)估框架軍事運(yùn)籌與系統(tǒng)工程(2020年2期)2020-11-16用小麥胚芽鞘進(jìn)行“達(dá)爾文向光性實(shí)驗(yàn)”的系列探究生物學(xué)通報(bào)(2020年10期)2020-08-13基于圖像特征的小麥胚芽鞘識(shí)別浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(2019年2期)2019-03-05關(guān)于裝備體系貢獻(xiàn)率研究的幾點(diǎn)思考軍事運(yùn)籌與系統(tǒng)工程(2018年3期)2018-03-26云母片在胚芽鞘實(shí)驗(yàn)中作用分析教學(xué)考試(高考生物)(2016年2期)2016-08-11Wnt/β-catenin信號(hào)通路在低氧促進(jìn)hBMSCs體外增殖中的作用國外醫(yī)藥（抗生素分冊(cè)）(2016年5期)2016-07-12В первой половине 2016 года вклад потребления в рост китайской экономики достиг 73,4 процента中亞信息(2016年10期)2016-02-13裸鼴鼠不同組織中低氧相關(guān)基因的表達(dá)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與比較醫(yī)學(xué)(2014年5期)2014-02-28