何凌楓，陳晨，鄧元杰，盧杰，王廣龍，譚國飛，王雅慧，段奧其，束勝,5，劉慧，熊愛生
（1南京農業大學園藝學院/作物遺傳與種質創新國家重點實驗室/農業農村部華東地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，南京 210095；
2江蘇昂和農業科技有限公司，江蘇連云港 222199；
3淮陰工學院生命科學與食品工程學院，江蘇淮安 223003；
4貴州省農業科學院園藝研究所，貴陽 550006；
5南京農業大學（宿遷）設施園藝研究院，江蘇宿遷 223800）
胡蘿卜屬傘形科二年生草本植物[1-2]，主根具有良好的貯藏能力，由下胚軸發育而來，是胡蘿卜的主要產品器官[1,3-4]。胡蘿卜主根具有豐富的營養價值和保健功能，富含類胡蘿卜素、維生素、膳食纖維、礦物質及抗氧化劑等營養物質。其中以類胡蘿卜素含量較為豐富，經常食用能補充人體所需的維生素A，預防夜盲癥、心血管病等疾病[5]。根據栽培胡蘿卜主要起源地將栽培品種分為東方胡蘿卜和西方胡蘿卜2 類[7]。東方胡蘿卜一般認為起源于阿富汗，西方胡蘿卜起源仍不確定[6-7]。根據胡蘿卜肉質直根的顏色，可將胡蘿卜分為紫色和非紫色2 類，非紫色胡蘿卜又進一步分為橙色、黃色、紅色、白色等。東方胡蘿卜根多為紫色或黃色，且伴隨分枝；
西方胡蘿卜根多為橙色、紅色或白色，無分枝[3,8]。目前，橙色胡蘿卜在世界各地廣受歡迎，種植面積也日益擴大，是胡蘿卜的主栽種類。土壤等栽培基質是植物生長的重要介質，其條件對根系生長發育具有顯著影響[9]。就物理性質而言，基質水分脅迫導致的根系缺水，低氧或缺氧條件導致的根系自毒作用，栽培基質容重過大產生機械阻抗導致的根系穿透困難，是根系生長發育不良的主要原因[10]。
Passioura 等[11]和Svistoonoff 等[12]提出的植物營養生理學觀點認為，根系可感知土壤密度及養分有效性，發出并傳導土壤限制條件信號的能力，從而相應調節根系或地上部生長。Pietotal 等[13]利用細砂和壤土作為栽培基質，并分別對其進行相同條件的壓實處理，對胡蘿卜進行大規模種植。結果顯示，相同條件下，未經壓實處理的壤土種植的胡蘿卜包括須根總長度、單根長密度、比表面積在內的須根系統指標顯著小于細砂種植的胡蘿卜；
且在進行相同壓實處理后壤土和細砂種植的胡蘿卜須根系統指標出現顯著增加，但壤土處理的增加量小于細砂處理。桑維峻等[14]在耕層土壤中摻入0(CK)、150、300、450 m3/hm24 種配比的細砂種植胡蘿卜，發現150 m3/hm2摻砂處理的胡蘿卜地下部生長情況及產量最佳，CK 處理的地上部生長情況最佳。劉一等[15]通過在砂壤土中添加有機肥料，或者埋入雜草改良土壤物化性質種植胡蘿卜，發現添加有機肥或者埋入雜草改良土壤物化性質較只添加無機肥料，β-胡蘿卜素含量顯著提升。摻砂、壓實、添加有機肥等處理是通過改變土壤容重、減少大孔隙調節作物根系生長[13]。在干燥條件下，適當的壓實和摻砂能通過改善土壤非飽和導水率，增大根系與土壤間的有效接觸面積從而促進根系生長[16]。Olymbios 等[17]發現，對土壤進行壓實后會降低幼嫩胡蘿卜直根生長速度、可食用胡蘿卜直根長度和最終產量[10,16]。Agung 等[18]發現，壤土壓縮量在1.25～1.40 mg/m3時，胡蘿卜須根在低含水量條件下也能增長；
壓縮到1.55 mg/m3時，須根幾乎沒有增長；
壓縮到1.70 mg/m3時，須根根長反而減小。可見若壓實過度，土壤達到飽和導水率，產生較大的機械壓力及通氣量減少，會對植物的根系生長產生較大限制[17]。
目前國內外關于栽培基質容重對胡蘿卜根系生長生理特性影響的研究較少，且大多為以細砂、壤土或兩者混合物為栽培基質進行的大田試驗。而基質栽培是現代農業的發展趨勢[19]，近年來有不少關于不同基質配比對植株生長生理特性產生顯著影響的報道，其基質組成多為多種基質按一定配比混合，是當下研究的熱點[20-27]。本試驗選擇‘黑田五寸’品種為試驗對象，以有機栽培基質和細砂2種容重有顯著差異的基質進行5 種不同比例的混合，以模擬不同容重的基質在溫室中進行胡蘿卜盆栽試驗。比較不同處理下胡蘿卜主要農藝性狀、類胡蘿卜素及可溶性糖含量差異，旨在為胡蘿卜混合基質栽培提供理論依據。
1.1 試驗時間、地點
試驗于2021年9月—2022年1月在南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室傘形科蔬菜作物研究室進行。
1.2 試驗材料
供試胡蘿卜‘黑田五寸’種子保存于南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室傘形科蔬菜作物研究室。選用南京壽德生物科技有限公司的有機栽培基質（泥炭和珍珠巖混合）及細砂作為胡蘿卜栽培基質的原材料。試驗所用栽培盆高度、上底直徑、下底直徑為25、13、10 cm。每盆播入4～5 粒已催芽整齊度一致的胡蘿卜種子，用清水從上方澆透，置于南京農業大學作物遺傳與種質創新國家重點實驗室傘形科蔬菜作物實驗室人工氣候室中。
植株生長期間保持光照14 h/d，光照強度300 μmol/(m2·s)，晝/夜溫度25℃/17℃。待長出第1 片真葉后拔除長勢較弱幼苗，只保留長勢最旺的1 株。播種后的前30 d，每4～5 d 澆1 次水，每次每盆300 mL蒸餾水，30 d以后每次澆水需將基質完全浸透，直到基質一半及以下保持濕潤（竹簽法測量，使用竹簽時沿盆壁與基質接觸面插入，防止破壞基質中的須根）。
75 d 后進行不傷根取樣。將植株及基質完整取出，整體置于水桶中洗出大部分基質，再用水流緩慢沖洗，重復多次直至根系上無基質殘留。將取好的樣品置于密實袋中，加入自來水使其淹沒至根頸部以防止植株各部位失水，用于測定根長、鮮重等一系列農藝性狀指標以及類胡蘿卜素和可溶性糖含量。
1.3 試驗設計
按有機栽培基質和細砂體積比的不同分別設置5個處理組(T1～T5)，每個處理設置4 個重復，將不同配比有機栽培基質和細砂混勻后于每個栽培盆中裝入等體積基質進行種植，具體基質體積配比見表1所示。
表1 各處理不同基質配比
1.4 項目測定及方法
1.4.1 胡蘿卜地上部生長指標測定沿根頭部與地上部交匯處切開，迅速將地上部置于天平（精確到0.01 g）稱量。
1.4.2 胡蘿卜地下部生長指標測定取樣后迅速置于天平稱量地下部鮮重，計算出根冠比（地下部鮮重與地上部鮮重之比）。用游標卡尺測量根長、根粗（根頭部位直徑）。將須根剝離，在天平（精確到0.0001 g）上稱重；
接著迅速從各處理的每個重復中稱取2.00 g，于烘箱中80℃烘干48 h[28]，取出后稱量干重，計算須根含水率[式(1)]。
1.4.3 類胡蘿卜素含量測定于根頭部下方1.5 cm處取樣，每個處理的4 個重復取樣混合，迅速加入液氮研磨。于天平（精確到0.0001 g）上稱取1～2 g 轉移至離心管用于類胡蘿卜素含量測定，每個處理重復3次，避光操作。向離心管中加入2 mL丙酮，于50℃水浴鍋中提取30 min，離心。轉移上清液至10 mL離心管中，直到沉淀物幾乎變為無色，用丙酮定容至7 mL。使用Nanodrop-ND 分光光度計(Nano Drop Technologies，MA，USA)測量每個樣本的類胡蘿卜素吸光度，計算出類胡蘿卜素濃度[式(2)][29]。
式中，Aλmax為455 nm處的吸光值，D為樣品稀釋倍數，V為丙酮體積，0.16為類胡蘿卜素的摩爾消光系數，m為樣品質量。
1.4.4 可溶性糖含量測定將測量類胡蘿卜素時研磨好的樣品于1/10000 天平上稱取0.1～0.2 g 于離心管中，按照植物可溶性糖含量試劑盒（蘇州科銘生物技術有限公司）說明書測定胡蘿卜肉質根中的可溶性糖含量。將配好的樣品于波長620 nm、溫度25℃的酶標儀上進行吸光度測量，計算可溶性糖含量[式(3)]。
式中，V1為加入提取液體積(10 mL)，ΔA為測定管吸光度的空白管吸光度差，W為樣本鮮重。
1.5 數據分析
數據采用Excel 2016 和SPSS 26.0 統計軟件對胡蘿卜生長生理數據分別進行統計作圖和單因素方差分析(one-way ANOVA)。選擇P=0.05 的Duncan 多重范圍檢驗進行顯著性檢驗。采用SPSS 26.0中Pearson相關系數進行相關分析。
2.1 基質配比對胡蘿卜形態的影響
如圖1所示，5個處理胡蘿卜之間外觀形態方面具有明顯差異，T3處理的胡蘿卜植株地上部和地下部較其余4個處理明顯更強壯；
T4處理的胡蘿卜須根部分較其余4個處理明顯增多；
T2處理地上部長勢明顯弱于其他4個處理，且有倒伏趨勢；
T1處理的胡蘿卜地下部須根部分及肉質根直徑部分生長均明顯弱于其他4個處理。
圖1 75 d生長期的‘黑田五寸’在T1～T5處理下的形態對比
2.2 基質配比對胡蘿卜鮮重及根冠比的影響
由圖2 可知，不同基質配比處理下，胡蘿卜總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比具有一定的差異。各處理單株總鮮重從大到小依次為T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 處理總鮮重顯著高于其他處理，為18.83 g；
T4與T2處理總鮮重無顯著差異；
T5與T1處理總鮮重無顯著差異，但顯著低于其他處理，為14.25 g。單株地上部分鮮重從大到小依次為T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 單株地上部鮮重顯著高于其他處理，為6.79 g；
T4、T2、T1 處理之間無顯著差異；
T5 處理顯著低于其他處理，為3.38 g。單株地下部鮮重依次為T3＞T4＞T5＞T2＞T1，T3 處理單株地下部鮮重顯著高于其他處理，為12.04 g；
T4、T5、T2處理之間無顯著差異；
T1 處理顯著低于其他處理，為10.04 g。根冠比從大到小依次為T5＞T2＞T4＞T1＞T3，T5 處理顯著高于其他處理，為3.23；
T2、T4、T1之間沒有顯著差異；
T1 與T3 處理無顯著差異，但顯著低于其他處理，為1.77。總體來看，無論是單株總鮮重、地上部、地下部質量基本都呈現先上升后下降趨勢，且都在T3處理達到最大值；
總鮮重、單株地上部分鮮重均在T5 處理達到最低值；
單株地下部鮮重在T1 處理達到最低值；
不具有明顯的趨勢，在T5處理達到高峰，T3處理達到最低值。
圖2 植株總鮮重、地上部、地下部鮮重及根冠比
2.3 基質配比對胡蘿卜地下部生長的影響
由圖3 可知，不同基質配比處理下胡蘿卜肉質根長度、直徑、須根鮮重及含水量均存在一定差異。單株肉質根長度從大到小依次為T5＞T1＞T2＞T4＞T3，T5 處理顯著高于其他處理，為15.32 cm；
T1 處理次之，顯著高于T2、T4、T3 處理；
T3 與T2、T4 處理間無顯著差異，顯著低于其他處理，為11.01 cm，總體呈先下降后上升趨勢。肉質根直徑從大到小依次為T5＞T4＞T3＞T2＞T1，T5 處理顯著高于其他處理，為13.47 mm；
T4 處理和T3 處理無顯著差異，T3 處理與T2處理無顯著差異；
T1處理顯著低于其他處理，為9.18 mm，總體呈不斷上升趨勢。
圖3 胡蘿卜肉質根長度、直徑、須根干重、鮮重及含水量
不同基質配比處理之間，須根鮮重、含水量存在較大差異。5 個處理的須根鮮重從大到小依次為T4＞T3＞T2＞T5＞T1，T4處理顯著高于其他處理，為6.68 g；
T3 與T2 處理無顯著差異，T2 與T5 處理無顯著差異；
T1處理顯著低于其他處理，為3.82 g；
總體呈先上升后下降趨勢。5 個處理的須根含水量從大到小依次為T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 與T2 處理無顯著差異，顯著高于其他處理，為98.49%；
T4 與T5 處理無顯著差異；
T1處理顯著低于其他處理，為97.77%；
總體依舊呈先上升后下降趨勢。
2.4 基質配比對胡蘿卜肉質根中類胡蘿卜素及可溶性糖含量的影響
由圖4a可知，各處理之間的類胡蘿卜素含量有顯著差異。5 個處理從大到小依次為T2＞T3＞T4＞T1＞T5，T2 處理顯著高于其他處理，為39.74 μg/g；
T3、T4、T1 處理間無顯著性差異；
T5 處理顯著低于其他處理，為35.65 μg/g；
總體呈先上升后下降趨勢。
圖4 根中類胡蘿卜素及可溶性糖含量
由圖4b圖可知，各處理間可溶性糖含量也呈現顯著差異。5個處理從大到小依次為T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 處理顯著高于其他處理，為27.92 mg/g；
其次是T2處理，顯著高于T1、T4、T5處理；
T5處理顯著低于其他處理，為23.60 mg/g；
總體呈先上升后下降趨勢。
2.5 各項生長指標與生理指標相關性分析
由表2 可知，胡蘿卜總鮮重與地上部鮮重及地下部鮮重、根冠比、肉質根長度、可溶性糖含量呈極顯著正相關關系；
地上部鮮重與根冠比、肉質根長度呈極顯著正相關關系，與可溶性糖呈顯著正相關關系；
地下部鮮重與須根含水量、可溶性糖含量呈極顯著正相關關系，與須根鮮重呈顯著相關關系；
根冠比與肉質根長度、肉質根直徑呈極顯著正相關關系，與類胡蘿卜素含量呈顯著正相關關系；
肉質根長度與類胡蘿卜素含量呈極顯著正相關關系，與可溶性糖含量呈顯著相關關系；
須根鮮重與須根含水率呈極顯著正相關關系；
須根含水率與可溶性糖含量呈極顯著正相關關系。胡蘿卜不同生長指標之間由于存在相互的包含關系，如總鮮重由地上部與地下部鮮重構成，相互之間有著較顯著的相關性。類胡蘿卜素作為胡蘿卜品質形成的主要色素，其含量和胡蘿卜生長指標間的相關性還不清楚。可溶性糖和胡蘿卜生長指標均受環境影響較大，兩者具有較高的相關性。
表2 胡蘿卜生長生理指標相關性分析
本研究表明，胡蘿卜總鮮重、地上部、地下部鮮重均隨摻砂比例增加，呈先上升后下降的趨勢，在T3 處理達到最大值；
總鮮重及地上部鮮重在T5處理達到最小值，地下部鮮重在T1 處理達到最小值；
根冠比在不同處理間有著一定的差異，在T5處理達到最大值，T3處理達到最小值；
肉質根直徑和長度都在T5處理達到最大值；
須根鮮重在T4處理達到最大值，在T1處理達到最小值；
須根含水率在T3處理達到最大值，在T1處理達到最小值。
栽培基質中細砂比例的適當增加有利于胡蘿卜生長發育，促進類胡蘿卜素及可溶性糖含量的積累。不同指標間也具有一定相關性，胡蘿卜總鮮重與地上部、地下部鮮重、根冠比、肉質根長度、可溶性糖含量呈現極顯著正相關；
須根鮮重與須根含水率呈極顯著正相關；
須根含水率與可溶性糖含量呈現極顯著正相關。
綜合來看，胡蘿卜部分農藝性狀、類胡蘿卜素及可溶性糖含量在有機栽培基質:細砂為1:1（T3處理）基質處理下最佳。
植株形態是反映植株長勢強弱的重要指標，可直觀反映不同基質配比對植物生長的影響[30]。從本試驗的結果出發，綜合Lipiec[16]和Olymbios[17]對胡蘿卜等作物壓實試驗研究及對前人成果的總結，筆者推測，隨著細砂比例的上升，混合基質容重增加，土壤中孔隙減少，機械壓力增大，在一定范圍內改善了非飽和導水率；
同時根系與土壤的接觸增加，有利于營養物質的吸收，通過導管和篩管的運輸，同時也促進了地上部的生長。但超過一定范圍后，排水不良及通風不夠導致的缺氧抑制了肉質根及須根的生長。表明有機栽培基質和細砂的比例會影響胡蘿卜的生長發育，適當提高細砂比例有利于胡蘿卜根部的生長。
類胡蘿卜素是存在于植物色素體中的脂溶性色素，包括α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、番茄紅素等，其種類及含量的差異是導致胡蘿卜肉質根呈黃色、橙色和紅色等不同色澤的主要原因[31-32]。本研究表明，胡蘿卜肉質根中類胡蘿卜素含量在T2 處理達到最大值，在T1處理達到最小值。綜合Pietola[33]關于土壤容重對胡蘿卜類胡蘿卜素合成的研究，筆者推測，細砂比例過大會導致基質含水量增加、孔隙減少，降低基質透氣性，不利于類胡蘿卜素合成；
T2處理下，基質透氣性最好，最適合類胡蘿卜素合成。
可溶性糖是植物體內重要的滲透調節物質，植物在遭遇逆境脅迫時，會通過在體內主動積累可溶性蛋白質或可溶性糖等滲透調節物質，提高細胞的持水能力及植株的抗逆性[34-35]。隨著栽培基質中細砂比例的增加，胡蘿卜肉質根中可溶性糖含量先上升后下降，在T3 處理中達到最大值且顯著高于其他處理，在T1 處理達到最小值且顯著低于其他處理。表明在T3 處理時胡蘿卜受到的脅迫最大，需要提高可溶性糖含量來維持細胞滲透壓，故可溶性糖含量增加明顯；
在T1 處理時胡蘿卜受到的脅迫最小，其相關基因的表達及相關酶的濃度、活性最低。據周武先等[36]研究表明，逆境脅迫下植株體內的可溶性糖和可溶性蛋白含量可能存在一定互補，即可溶性糖含量較低時，其可溶性蛋白含量可能較高。在一定條件下可溶性糖和可溶性蛋白可能能夠相互轉換，從而提高植物對惡劣環境的適應能力，其中的具體機制還有待進一步研究。